有關種子萌發的教學實踐與思考

劉子凡 王 英 袁潛華 馬啟林 羅文杰

（海南大學熱帶作物學院，海口 570228）

《統籌推進世界一流大學和一流學科建設總體方案》將一流大學和一流學科的建設任務納入高等教育的目標[1]。2017 年9 月海南大學正式獲批列入世界一流學科建設高校行列[2]。2018 年4 月習近平總書記在慶祝海南建省辦經濟特區30 周年大會上的重要講話和中共中央國務院《關于支持海南全面深化改革開放的指導意見》（中發〔2018〕12號）中提出“要支持海南大學創建世界一流學科”。作物學是海南大學“雙一流”建設學科，一流學科必須有一流的本科教學，一流的教學不僅是傳遞知識，還應鼓勵多思考。

農學專業是海南大學作物學一流學科對應的本科專業，《種子學》是農學專業的核心與骨干課程。種子學是研究種子特征、特性及其生命活動規律的一門科學，是連接育種學與栽培學的橋梁，其最終目標是為農業生產提供優和純的種子。邏輯思維能力是指對事物進行觀察、比較、分析、綜合、抽象、概括、判斷、推理的能力，并采用科學的邏輯方法，準確而有條理地表達自己思維過程[3]。為契合學校一流學科建設，引導學生深度探究，啟迪其邏輯思維能力，總結出課堂設問、組織討論、引入科研思維或試驗設計等教學技巧來剖析種子學課程中基本概念與理論的方法[4]。本文以種子的萌發為例，探討如何在種子學教學中培養大學生的探究能力和邏輯思維能力。

1 種子萌發的概念

概念是知識的核心，概念教學是教學的重中之重，學生只有理解了概念的內涵與外延，才能準確把握其本質[5]。種子萌發是指具有生活力的種子通過休眠或解除休眠后，從吸水萌動到種胚（如胚根或胚芽）突破種皮的階段[6]，種胚完全刺破外層結構至子葉完全展開為后萌發階段[7]。從上述定義可見，萌發完成的標志是下胚軸從包圍的組織中伸出，幼苗生長不屬于種子萌發過程，但文獻中常出現“正在萌發的幼苗”[8]，生理學、細胞學和分子生物學方面的文獻中也常把后萌發過程中的“幼苗生長及主要貯藏物的大規模降解和轉運”用“萌發”一詞代替[9]，顯然這是不嚴謹的。《種子學》教學中應把種子萌發的全過程理解成種子萌發與后萌發，這樣學生就容易理解種子萌發概念表述上的差異；也容易理解作物栽培學和植物生理學教材把種子萌發過程分為吸脹過程、萌動過程、發芽過程，而《種子學》教材則在上述3 個過程的基礎上增加幼苗的形態建成這一后萌發過程。

為了給出種子萌發清楚且明確的定義，畢心華等[10]從“種子生理”和“種子技術”的角度界定種子萌發的概念，但是，教師完全按這種界定進行講授，學生仍一頭霧水，教學效果很不理想。在實踐教學中，將概念分成“生物化學上的、生理學上的、種子檢查上的、播種上的”4 種操作層面進行講解，學生就很容易理解該概念的內涵與外延，教學效果良好。其中，生物化學層面上的種子萌發是指種子吸水至與發芽有關的生化作用已啟動，但由于生化作用無法目測，故無統一的判斷依據。生理學層面上的萌發是指種子吸水到胚根（或胚芽）突出包覆組織（種被、果皮或其他附屬結構）。避免死種子“假發芽”現象導致誤判，常以突出長度達2mm 或更長，或胚根的長度與種子長度相等、胚芽長度達到種子長度一半時作為種子發芽標準[11]。種子檢驗層面上的種子萌發是指種子吸水到幼苗生長發育為正常苗。但農民關注的是種子的農業經濟價值，即能否得到健康的植株，因此種子技術人員把幼苗從土壤中“冒出”，并長成健康的幼苗定義為萌發，即播種（田間）上的萌發。這種層面的種子萌發有別于實驗室的發芽，用“出苗”更恰當，其萌發能力的強弱實際就是種子活力的強弱。

2 種子吸水曲線與最佳浸種時間

生產上常采用浸水方法處理種子，但浸水時間沒有統一標準。浸種時間短，種子因吸水不足而發芽率降低；浸種時間過長，又容易爛種。如何確定最佳浸種時間，這是在教學過程中學生常提出的問題。

把問題引入課堂，引導學生查閱文獻、深入探究。經課堂seminar、歸納可知，通過種子吸水曲線模型就可把浸種時間定量化。具體方法是：先模擬浸種時間（x）和吸水率（y）的對數吸水曲線方程y=a+blnx；同時根據設定吸水率定量加水，進行發芽試驗，找出種子的吸水率與發芽率之間的相關性，獲得種子最佳吸水量；最后將最佳吸水量轉化成吸水率代入模擬方程，求得浸種時間x。

實踐表明，高溫或氣候和土壤干旱的情況下不宜浸種，因為吸脹種子播種后，種子內的水分會向外倒滲繼而傷害種胚；同時，必須使種子與土壤有良好的接觸，保證可吸收到土壤的水分，若土壤墑情不足，可采用播后鎮壓等措施。

3 快速吸脹傷害與吸脹冷害

種皮較薄、粒大和蛋白質含量高的種子，由于吸水速度過快，常出現快速吸脹傷害現象。溫度增加水分吸收速率提高，快速吸脹傷害應該加重，低溫水分粘度增大，水分吸收速率下降。那么，“為什么高溫沒有加重快速吸脹傷害，相反低溫出現吸脹傷害，即吸脹冷害”這一問題在教學過程中學生常問及。

為了解釋學生提出的問題，啟迪邏輯思維，教學過程中首先讓學生理解吸脹傷害機理，具體為：種子吸脹開始階段，生物膜的結構形式自動的由凝固態轉化為液晶態[12]，但是，快速吸脹會對膜結構的修補造成障礙。然后，引導學生深入探究獲得問題答案，具體為：溫度較高浸水或種子含水量較大時，細胞膜已經處于液晶態，故可以耐受水分迅速滲入[9]；相反，低溫會降低細胞質膜的伸展性和流動性，阻礙細胞膜從凝膠態向液晶態的轉換[13]，浸脹初期的低溫會加劇影響對膜結構的修補過程[14]。

4 光照與種子萌發

根據種子萌發過程對光的響應，把種子分為需光性、忌光性和光中性3 類[15]。教學過程中，把“如何鑒別某一作物種子萌發的光響應”這一問題作為切入點，引導學生查閱文獻、設計試驗、分析數據等，與《試驗設計與生物統計》的知識融會貫通。實踐表明，采用該教學方式學生的科研思維和學習興趣明顯增強。

但是，實驗過程中必須考慮到，有些種子僅需幾秒閃射光或反復瞬時曝光就可促進萌發[16]，而在黑暗狀態下又無法檢測種子的萌發情況，那么如何選擇光源照明進行實驗作業。根據相關文獻，種子萌發對光的要求和反應與種子中存在光敏素有關，綠光常作為研究光敏色素時的安全光[17]，所以黑暗培養試驗處理的種子萌發檢測可選擇在暗室、綠光下進行。另外，溫度是影響光敏感性的最重要因素[16，18]，過低的溫度條件下即使有充足的光照，種子也是不能發芽的，因為較低的溫度條件下種子內部酶系統沒有被激活，萌發機制沒有啟動，種子萌發處于停滯狀態[19]，所以進行發芽試驗時必須保證發芽溫度的一致性和適宜性。采用這種逐步深入討論的教學方法，學生思路明晰，學習興趣十足。

教學的過程是教師“用教科書教”，而不是“教教科書”[20]，核心是“教學生學會思考”，所以教師要引領學生主動學習、深度思考，使知識內化為能力、內化為智慧[21]。利用學生的設問，引導學生深度探究、綜合思考、敢于批判、勇于創新，達到啟迪學生推理能力和科研思維能力的目的。