柏木研究進展及展望

王瑞文 郭 赟 林 虎 劉正芳 張 銳 周忠誠

(1.湖北省林業科學研究院 武漢 430075；2.湖北生態工程職業技術學院 武漢 430200；3.湖北省太子山林場管理局 荊門 431822；4.湖北省林業局林木種苗管理總站 武漢 430079)

柏木Cupressusfunebris柏科Cupressaceae柏木屬，常綠高大喬木，為我國特有樹種。其材質和硬度適中，紋理細致均勻，干縮性小且耐腐性強，是優良用材樹種[1]。柏木適應溫暖濕潤的氣候，對土壤條件要求不嚴，在中性、微酸性及土層較厚的石灰巖山地鈣質土上均能正常生長[2]，是華中、華南各省市石灰巖土壤的主要造林樹種，是松材線蟲病除治跡地的主要更新樹種及替代馬尾松的主栽樹種[3]。近年來，對柏木的研究主要集中在繁殖、引種、低產林改造等方面，本文將從繁殖、引種栽培、遺傳改良、低產林改造等方面綜述柏木的研究現狀，探討未來的研究方向，期望為今后的研究提供一些參考。

1 柏木繁殖

1.1 柏木雌雄花及種子特性

研究柏木雌雄花及種子特性，可為種子園營建、提高自花授粉結實率和種子發芽率提供理論指導。柏木雌雄同株，花期一般為1～3月，球果次年5～7月成熟。雌雄球花成層分布，雌球花主要分布在樹冠中上部，雄球花主要分布于樹冠中下部。柏木花粉量大，體積小且重量輕。花粉的散發主要受風力、相對濕度、氣溫和氣壓的影響，其中氣溫是主導因子[4]。柏木球果形態成熟期比種子生理成熟期晚10～20 d。坡位、球果大小、種子大小及種子中脫氫酶活性和過氧化物酶活性強弱均能影響種子活力[5]。

1.2 柏木繁殖技術

一般選擇20 a生以上健壯雌株采種，5～6月待球果成熟(呈黃褐色)、種鱗微裂時采種，放通風干燥處貯藏，播種前可用溫水或石灰水浸種催芽，春季、秋季都可播種，生產上以春播為主[6]。

目前對柏木無性繁殖方式的研究主要集中在嫁接與扦插方面。柏木硬枝嫁接成活率僅30%左右，嫩枝嫁接成活率可達80%～90%[7]。嫩梢插皮接、嫩梢撕皮嵌接、髓心形成層對接法是柏木嫩梢嫁接的有效方法。以1 a生(14個月)地徑>0.3 cm的柏木容器苗作砧木，當年生嫩梢作接穗，在5月份采用髓心形成層對接法嫁接，成活率可達90%以上[8]。樓君等在6月上旬以3～6年生優良單株或無性系上的健壯嫩梢為插穗進行扦插，扦插成苗率達75%以上，1 a生移栽苗苗高、地徑和Ⅰ級分枝數可分別達30.00 cm、3.00 mm和15.0支左右[9]。采用長度10～12 cm，直徑5 cm的無紡布容器袋，基質中加入3 kg·m-2緩釋肥，育苗密度為215～220株·m-2，培育出的1 a生柏木無紡布輕基質容器苗苗高平均值≥18.00 cm，基徑平均值≥0.23 cm，高徑比≤82，高出浙江省容器育苗標準[10]。

2 引種栽培

2.1 引種對比試驗

江蘇自1930年起進行柏木引種栽培試驗，已引種栽培柏木8個種和10多個種源，其中墨西哥柏危地馬拉種源生長最快，是典型的早期速生樹種[11]。四川綿陽市自1983年始開展柏木引種工作，其中墨西哥柏木表現出良好的適應性和抗逆性[12]。貴州共引種馴化柏木40種，其中墨西柏木、西藏柏木綜合表現最佳[13]。湖北襄陽引進的墨西哥柏、墨柏、美國花柏、四川柏等12個柏木品種(種源)中，墨柏表現最好，墨西哥種源表現最好[14]。

2.2 生長條件

柏木引種成活率可用模型Y=88.480+0.028Z1-0.10Z2，進行預測，其中Z1是溫光條件因子，Z2是水分條件因子，溫光條件因子是決定引種成活率的主要因素[15]。土層厚度對柏木生長起主導作用，其次是坡位與海拔[16]，最適生長的立地條件為陰坡、下坡位、厚土層[17]。土攘中水解氮和速效磷供應情況及樹葉中氮、磷、鉀及鐵之間的平衡制約著柏木高生長[18]。溫度、降雨均能影響柏木生長，但溫度影響效果更顯著。柏木葉蜂總的發生面積、柏木感蟲率與柏木生長呈顯著相關[19]。

2.3 病蟲害防治

危害柏木的害蟲主要有麗松葉弊、云南松毛蟲、柏瘦蠟、白膚小蠹蛾、鞭角華扁葉蜂等，分別危害柏木幼嫩球果、柏苗梢頭心葉、枝梢等。防治措施主要有化學防治、物理防治及生物防治。化學防治可采用“741”插管煙劑、敵百蟲原藥、92%璃胺3倍液、殺螟松乳油等；物理防治主要有摘除蟲卵、砍伐并焚燒病枝、病樹等；也可利用蘇云金桿菌、白僵菌、質型多角體病毒、赤眼蜂、益鳥等生物天敵進行生物防治[20-23]。在鞭角華扁葉蜂蟲害發生前后，柏木能夠通過特異性釋放部分揮發物或提高其含量來抵御蟲害，但自身釋放部分揮發物又誘導蟲害的進一步發生[24]，這為預防鞭角華扁葉蜂提供了理論支撐。

3 遺傳改良

林木遺傳改良是提高林木產量的主要手段[25]。國內外林木遺傳改良的主要措施有建立種子園、遺傳測定、選優、培育良種等，并在生產實踐中應用良種、獲得更高收益[26-28]。柏木母樹上86%的果實集中在樹冠中上部，樹高中偏上，冠高長且冠層上部分枝較長，結實分枝多，樹形呈寶塔形的無性系母樹結實量高[29]。目前我國有1處柏木無性系種子園，2處柏木實生種子園[30]。柏木一代無性系種子園中無性系的結實能力差異顯著，結實性狀的重復力較高，應及時伐劣來提高種子園產量。15 a生柏木種子園自由授粉家系子代測定林樹高、胸徑、材積平均遺傳增益分別為7.82%、7.69%、17.03%[31]。湖北省太子山林場12 a生柏木母樹林胸徑、樹高和材積遺傳增益分別為10.88%、7.25%和29.60%[32]。

4 低產林改造

柏木在華中、華東、西南各省均有天然分布，目前己成為嘉陵江、沱江、涪江流域人工林的主要建群種之一[33-34]。

4.1 種群群落特征

岷江柏木CupressuschengianaS.Y.Hu是我國特有珍貴樹種。白龍江流域岷江柏木種群的存活曲線介于Deevey-Ⅰ 型和Deevey-Ⅱ型之間，趨于Deevey-Ⅱ型，屬于穩定型種群[35]。西藏東南部柏木屬植物群落可分為4個類型，4個群落的建群種幼齡級個體多于中老齡級，植株由幼齡級向中齡級過渡階段時死亡率高，種群呈衰退趨勢[36]，武陵山區柏木林中中齡林物質儲量功能強于幼齡林，并且葉的碳、氮、磷含量最高，樹干的碳、氮含量最小[37]。

4.2 柏木低效林改造模式

目前國內主要通過有開窗補闊、帶狀皆伐+補闊及不同強度間伐密度調控和營建混交林兩方面來進行柏木低效林改造。

常見柏木林混交類型有楓柏混交林、柏竹混交林、榿柏混交林、櫟柏混交林和松柏混交林等[38]。柏木與楓香按照3∶1的比例進行帶狀混交，形成的林分群體結構穩定[39]；柏木、馬褂木和杉木等針闊混交林中，柏木為優勢樹種，其次為馬褂木[40]；川中丘陵區柏木低效林改造8～10 a后，柏+竹+榿、柏+櫟、柏+竹等3種模式對比發現，柏-竹-榿模式對提高植物多樣性、土壤有機碳含量及抗蝕性效果最好[41-42]。柏木林窗中種植核桃，核桃林下鋪設覆蓋物可改善柏木低效林中小型土壤動物群落結構[43]。

針對不同立地條件和不同林分結構的柏木低產林應采取不同的營林措施。立地條件很差，林分密度過大，林下灌草蓋度低的柏木人工純林宜應采用不同間伐強度的改造；對于立地條件相對較好、林地坡度較緩、林分結構不合理的柏木人工林，多采用“開窗補闊”和“帶狀采伐+補闊”的改造方法[44]；在川中丘陵區通過適宜寬度的帶狀采伐+補植闊葉樹種可以有效改善低產林[45]。35%、40%強度間伐能有效促進人工林林木及林下植被的生長，增加碳儲量[46-47]。20%～25%強度間伐能有效促進中齡階段柏木人工林更新和林下植物豐富度[48]。雷靜品等提出20 m采伐帶可以有效改善三峽庫區柏木林的土壤結構、降低了葉峰幼蟲入侵數量。云頂山柏木人工林最適林分密度為650株/hm2，此密度下的林分林下灌草多樣性及土壤理化性質都較佳[49]；川柏初始防護成熟齡為13.18 a，最大防護成熟齡為53.97 a，合理的更新年齡為49.77 a[50]。

4.3 柏木低效林植物多樣性研究

柏木低效林中灌木和草本層的Shannon-Wiener多樣性、物種豐富度指數和生態優勢度等多樣性指數都明顯高于喬木層[51]。林齡會影響柏木林多樣性，從幼齡林到近熟林，灌木層和草本層的物種數量、Shannon-Wiener指數、均勻度指數均呈增長趨勢，生態優勢度呈下降趨勢[52-53]；柏木林下物種豐富度呈“V”型，40 a為分界點[54]。不同的改造和管理措施對柏木低效人工林各林分層多樣性指數也有影響，適當間伐強度、間伐+補植、寬帶改造均能影響林下灌草生物多樣性[55-57]。

4.4 柏木低效林水土保持效益研究

柏木低效林不同改造模式下水土保持效益不同。適宜的林分改造能加強林分的水土保持和水源涵養功能，改善土壤物理性質[58]。改造初期人工增加林窗并引進鄉土樹種，可以獲得較好的水土保持效益[59]。帶狀采伐和采伐帶補闊的柏木林分林冠截留量減少，土壤孔隙度與貯水量明顯提高[50]。

5 研究展望

柏木是重要的用材樹種及造林更新樹種。目前柏木各方面的研究還處于淺顯階段。繁殖方面，能夠快速獲得優良遺傳性狀的組培技術還未見報道；育種方面，常規雜交育種及現代的分子育種均未見報道；低產林改造的研究，主要集中在川柏低產林改造，其他省市對于柏木低產林改造的研究相對較少。下一步應研究柏木的組培繁殖技術，建立柏木無性快繁技術體系；制定長期育種計劃，營建資源圃，收集保存柏木種質資源，充分利用優良種源、家系、無性系間的豐富遺傳變異，常規育種與分子育種相結合，利用分子手段提高育種的精確度，縮短育種周期；在不同地區開展低產林改造及高校栽培集成技術的研究。