鰱、鳙生長特征研究進(jìn)展

代培，韓飛，尹思慧，黃鴻兵

（江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017）

鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Hypophthalmichthys nobilis）隸屬于鯉形目（Cypriniforms），鯉科（Cyprinidae），鰱屬（Hypophthalmichthys），是我國長江中下游湖泊的優(yōu)勢種，也是我國淡水養(yǎng)殖最常見的品種[1]。最早，鰱、鳙主要具有漁業(yè)利用價值，鰱、鳙養(yǎng)殖在很大程度上促進(jìn)了我國淡水漁業(yè)的發(fā)展。隨著對鰱、鳙食性等研究的深入，鰱、鳙控藻的生態(tài)功能逐步凸顯，20 世紀(jì)90 年代武漢東湖利用鰱、鳙成功控制了藍(lán)藻暴發(fā)，對東湖的水體修復(fù)起了重要作用[2]。進(jìn)入20 世紀(jì)湖泊富營養(yǎng)化問題逐步凸顯，以放養(yǎng)鰱、鳙來控制水體藻類過度生長已在全國各湖泊廣泛開展。如今，鰱、鳙控藻的生態(tài)功能遠(yuǎn)高于其漁業(yè)利用價值。雖然學(xué)者們對鰱、鳙是否能控制藻類過度增長有不同觀點，但均肯定鰱、鳙放流可較快地從水體中移出氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)[3-4]。太湖2008—2014 年鰱年均放流約150 t，鳙年均放流量約500 t，捕撈的鰱、鳙從水體中析出的總氮為40.88~235.26 t/a，總磷為 9.96~65.34t/a，年均消耗藻類為1.73 萬~8.99 萬t[5]。除了太湖，其他湖泊也開展了鰱、鳙增殖放流，且利用圍隔放養(yǎng)鰱、鳙的試驗也有較多開展。

目前在全面貫徹落實長江禁捕的政策背景下，部分湖泊也同步開始禁止生產(chǎn)性捕撈。但以鰱、鳙為主的增殖放流工作均繼續(xù)開展，加上往年鰱、鳙放流量，湖泊中鰱、鳙的漁獲數(shù)量和重量占比均提高。基于鰱、鳙改水效能和餌料生物資源充分利用的原則，科學(xué)合理制定起捕時間對水質(zhì)保護(hù)有重要的意義，使湖中鰱、鳙保持最大生長速度和生物量有利于最大限度利用水體中的氮磷，消減藻類。因此，現(xiàn)匯總已有研究報道，簡述鰱、鳙的生長特征，為禁捕背景下各湖泊及其他水體制定鰱、鳙起捕時間提供參考。

1 魚類的生長特征

魚類的生長是魚類通過攝食食物，吸收營養(yǎng)物質(zhì)并轉(zhuǎn)化為自身有機(jī)物的過程。一般魚類的生長以生長速率來表示，魚類的生長速率在不同時期表現(xiàn)不同，在一定時期內(nèi)生長速度較快，隨后生長速度下降，且每種魚規(guī)格不同，對應(yīng)的生長速率也會有較大差異。掌握魚類生長特征，可了解魚類每個時期的生長速率，為制定魚類養(yǎng)殖年限和捕撈規(guī)格提供科學(xué)依據(jù)，做到科學(xué)合理捕撈。

2 南北水域鰱、鳙生長特征

中國湖泊數(shù)量多，具有分布廣泛且相對集中的特點，文獻(xiàn)［6］根據(jù)中國西高東低的地貌特征及南濕北干的氣候條件將中國湖泊劃分為東部平原湖區(qū)、青藏高原湖區(qū)、蒙新高原湖區(qū)、東北平原與山地湖區(qū)和云貴高原湖區(qū)。現(xiàn)根據(jù)鰱、鳙生長特征已有的研究，對比分析南北差異，即東部平原湖區(qū)和東北平原與山地湖區(qū)鰱、鳙生長特征差異。

東部平原湖區(qū)湖泊數(shù)量較多，相較于其他區(qū)域湖泊富營養(yǎng)化更為嚴(yán)重，特別是長江中下游地區(qū)湖泊。20 世紀(jì)80 年代后，巢湖、太湖等藍(lán)藻頻發(fā)，較多城市湖泊藍(lán)藻問題較為嚴(yán)重。武漢東湖由20 世紀(jì)50 年代的中富營養(yǎng)型逐步向富營養(yǎng)型轉(zhuǎn)化，60年代進(jìn)入富營養(yǎng)型，70 年代后富營養(yǎng)化進(jìn)程加速，藻類水華頻繁發(fā)生，1985 年后由于濾食性鰱、鳙的大量放養(yǎng)，東湖藍(lán)藻水華消失[7]。阮景榮[8]于1979—1980 年對東湖鰱、鳙的生長特征進(jìn)行了研究，東湖鰱、鳙生長曲線表現(xiàn)為早期生長很快，達(dá)到一定規(guī)格后生長速度開始減緩，并逐漸向“極限大小”逼近，其中鰱生長拐點年齡為3.9 齡，拐點處體質(zhì)量為4.62 kg，鳙的生長拐點年齡為4.2 齡，拐點處體質(zhì)量為9.01 kg，東湖鰱性成熟年齡為4~5 齡，鳙的性成熟年齡為3~4 齡。太湖一直是藍(lán)藻治理的重要水域，以放養(yǎng)鰱、鳙為主的控藻在太湖開展較早，2008—2014 年鰱、鳙年均放流量約650 t[4]，唐晟凱等[9]2015 年對太湖鰱的生長情況開展了調(diào)查，認(rèn)為太湖鰱為勻速生長型，體質(zhì)量生長曲線為“S”形，生長拐點為5.22 齡，拐點處的體長為70.0 cm，體質(zhì)量為6.28 kg。

東北平原與山地湖區(qū)湖泊緯度較高，湖水溫度較低，有結(jié)冰期。五大連池位于黑龍江省黑河市，水體呈中度富營養(yǎng)化狀態(tài)，藻類密度及生物量遠(yuǎn)低于東部平原湖區(qū)[10]。2013—2014 年王繼隆等[11]對五大連池的鳙的生長特性進(jìn)行分析，表明鳙屬均勻生長，體長曲線為遞增型，體質(zhì)量曲線則為“S”形，生長拐點為7.61 齡，拐點處體長為63.94 cm，體質(zhì)量為5.01 kg，生長較為緩慢。受緯度與氣候的影響，南北地區(qū)湖泊的水環(huán)境差異大，鰱、鳙的生長特征也表現(xiàn)出一定差異。整體上東北平原與山地湖區(qū)湖泊鳙的生長速度明顯緩慢，拐點年齡較大且拐點處鳙的體質(zhì)量較東部平原湖區(qū)湖泊中的鳙小（表1）。

表1 南北區(qū)域湖泊鰱、鳙生長參數(shù)對比

3 不同餌料條件下鰱、鳙生長特征

鰱、鳙均為濾食性魚類，主要食物為浮游生物。就餌料條件而言，自然水體中一般湖泊的浮游生物密度和生物量遠(yuǎn)高于水庫，此外在鰱、鳙養(yǎng)殖塘內(nèi)，可利用人工施肥提高浮游生物密度和生物量的案例。現(xiàn)對東部平原的傀儡湖、青草沙水庫和珊珀湖漁場，在3 種不同餌料條件下鰱、鳙的生長特征進(jìn)行對比。

傀儡湖位于昆山市，于太湖流域下游，2016 年后傀儡湖達(dá)輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，湖區(qū)浮游植物密度均值為2.32×107ind./L，生物量均值為1.00 mg/L，其中藍(lán)藻門密度占比最高，微囊藻為湖區(qū)優(yōu)勢種[12]。傀儡湖于2006 年開始投放鰱、鳙用于控制藻類[13]。朱峰躍等[14]2011 年對傀儡湖鰱、鳙生長特征開展相關(guān)研究，結(jié)果顯示，傀儡湖鰱、鳙以4~6 齡魚為主，其中鰱的生長速度以1~3 齡較高，體質(zhì)量生長拐點為2.2 齡，拐點處體質(zhì)量為2.29 kg，鳙則以1~4 齡生長速度較高，體質(zhì)量生長拐點為3.3 齡，拐點處體質(zhì)量為4.40 kg。青草沙水庫位于長江口江心，于2007 年興建，2011 年開始向上海市供水，為上海市重要的水源地，水體為輕度或中度營養(yǎng)水平，浮游植物密度均值為2.76×106ind./L，生物量均值為0.76 mg/L[15]。為維持青草沙水庫的水質(zhì)，自2011 年起青草沙水庫管理部門每年冬季都會投放鰱、鳙和少數(shù)的翹嘴紅鲌、黃顙魚等魚類對水體進(jìn)行治理，其中鰱、鳙的放養(yǎng)量占總放養(yǎng)量的90%以上[16]。魏憲蕓[17]于2015—2017 年對水庫中的鰱、鳙進(jìn)行采樣分析，結(jié)果顯示，鰱、鳙的生長拐點年齡分別為5.4 齡和5.0齡，兩者性成熟的年齡在4 齡左右，拐點處體質(zhì)量分別為5.86 和6.78 kg。珊珀湖漁場位于湖南省常德市安鄉(xiāng)縣，建于1952 年，為淺水老年型藻湖，楊品紅[18]對珊珀湖開展投餌施肥條件下鰱、鳙等生長規(guī)律變化研究，結(jié)果顯示，1986—1988 年鰱、鳙的生長拐點年齡均值分別為2.97 和3.54，拐點處體質(zhì)量均值分別為2.6 和 4.8 kg（表 2）。

表2 不同的餌料條件水域鰱、鳙生長參數(shù)對比

餌料是影響魚類生長的主要因素。鰱、鳙均為濾食性魚類，主要食物為浮游生物，傀儡湖、青草沙水庫和珊珀湖漁場均位于東部平原湖區(qū)，氣候條件相似，整體上，鰱、鳙生長拐點年齡表現(xiàn)在傀儡湖最小、珊珀湖漁場與傀儡湖相差較小位于其次，青草沙水庫則最大，拐點處對應(yīng)的體質(zhì)量則表現(xiàn)相反。從餌料條件上，傀儡湖和珊珀湖漁場浮游植物密度和生物量均遠(yuǎn)高于青草沙水庫，在豐富的餌料條件下鰱、鳙的生長速度較快，更快達(dá)到生長拐點。

4 不同類型水域中鰱、鳙生長特征

鰱、鳙是江里生、湖里長的半洄游性魚類，洄游范圍較大，長江流域鰱、鳙產(chǎn)卵群體每年4 月中旬開始集群，溯河洄游至產(chǎn)卵場繁殖[19]。長江流域湖泊絕大多數(shù)都不通江，其鰱、鳙均不能完成繁殖，也不能得到長江內(nèi)鰱、鳙魚苗的補(bǔ)充，其種群數(shù)量則只能依靠人工放流補(bǔ)充。

長江中游的宜昌—荊州江段，鰱、鳙的體質(zhì)量拐點年齡分別為5.4 齡和6.57 齡，其中拐點處鰱體長和體質(zhì)量分別為66.68 cm 和4.28 kg，鳙對應(yīng)的體長和體質(zhì)量為70.12 cm 和5.76 kg。東洞庭湖為長江僅存的兩個大型通江湖泊之一，為鰱、鳙重要的索餌場，東洞庭湖鰱、鳙的體質(zhì)量拐點年齡分別為7.10 齡和6.92 齡，其中拐點處鰱體長和體質(zhì)量分別為73.39 cm 和6.22 kg，鳙對應(yīng)的體長和體質(zhì)量為70.72 cm 和6.67 kg[20]。金沙河水庫鰱、鳙的拐點年齡分別為5.8 齡和3.0 齡，拐點處對應(yīng)的體質(zhì)量分別為3.96 kg 和1.5 kg[21]（表3）。

表3 長江中游流域不同類型水域鰱、鳙生長參數(shù)對比

續(xù)表

鰱、鳙為半洄游性魚類，長江干流和通江湖泊的鰱、鳙均能完成生殖活動，但在水庫等相對封閉的水域中則無法自然繁殖，這種水文特征的差異對鰱、鳙的生長會產(chǎn)生一定的影響。對比位于長江中游流域的長江干流、通江湖泊東洞庭湖和金沙河水庫鰱、鳙生長特征，鰱的生長拐點表現(xiàn)為長江干流的早于東洞庭湖和金沙河水庫，鳙則表現(xiàn)為金沙河水庫最早到達(dá)拐點年齡，當(dāng)然各水域的餌料情況、種群間和種群內(nèi)的競爭也會對鰱、鳙的生長產(chǎn)生一定的影響。

5 討論

對我國河流、湖泊和水庫鰱、鳙種群的生長參數(shù)分析顯示，鰱、鳙均表現(xiàn)為早期生長速度較快，達(dá)到一定規(guī)格后生長速度下降，并逐漸向極限大小靠近。從b 值看，鰱、鳙均接近勻速生長，從k 值看，整體上鳙的“內(nèi)在發(fā)育速率”要高于鰱；相對于北方湖泊，南方湖泊鰱、鳙的生長速率更快，更早達(dá)到生長拐點。就餌料條件而言，餌料豐富的湖泊鰱、鳙生長速率更快，具有更高的k 值和更小的拐點年齡。就不同類型水域而言，長江干流可提供鰱、鳙繁殖的水文條件，鰱、鳙種質(zhì)條件更好，具有較好的生長性能，拐點年齡低于通江湖泊，但高于相對封閉的水域。綜上，鰱、鳙生長特征除了受種質(zhì)、種群間和種群內(nèi)競爭影響外，水域地理位置、餌料條件及水文條件等也是重要影響因素。

鰱、鳙作為濾食性魚類，能夠通過攝食作用降低水體中浮游生物的數(shù)量，與此同時將一部分初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)為次級生產(chǎn)力，最終以魚產(chǎn)品的形式帶出水體。為使鰱、鳙最大限度地利用水體中的氮和磷，消減藻類，一方面選擇合適的密度開展湖泊鰱、鳙放流，另一方面則需要根據(jù)鰱、鳙的生長特性，選擇在鰱、鳙生長拐點前，將其及時移除，進(jìn)而以魚體的形式將氮和磷帶出水體。