升溫突變對川西道孚林線川西云杉和鱗皮冷杉生長的影響

彭鐘通,郭明明,張遠東,*,顧峰雪,邵 輝,劉世榮

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業局森林生態環境重點實驗室, 北京 100091

2 河北農業大學,保定 071000

3 中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所,農業部旱作節水農業重點實驗室,北京 100081

高山林線是對氣候變化非常敏感的生態過渡帶,也是理想的全球氣候變化監測器[1]。高山林線作為陸地森林生態系統分布的最高界限,受到人為干擾相對較少,成為研究植被與氣候變化關系的重要場所[2]。溫度是高山林線分布的重要限制因子,特別是低溫對高山林線植物光合特性、養分特征等有著重要影響[3]。通常來說,寒區樹木生長與溫度表現為正相關,氣候變暖對寒區樹木生長是正效應[4],但近些年發現溫度升高可能會降低一些環北極地區樹木徑向生長的溫度敏感性,甚至會存在正效應轉為負效應[5],或是同一地點內的樹木在數十年內從生長趨勢相同到生長趨勢分化[6],這在樹輪研究中被稱為“響應分歧現象”[6]。如Lloyd 和 Fastie[7]研究發現,在阿拉斯加地區,除最為濕潤的阿拉斯加山脈以外的其它區域的樹木在20世紀后半期生長均普遍下降,而阿拉斯加北方森林對于升溫整體表現為負響應。而在北美洲西北部的白云杉生長調查研究中發現,白云杉的生長格局在1950s后分化為兩類,一類對生長季溫度升高呈現正效應,另一類則表現為負效應,但與生長季降水表現為一定的正相關[8]。高山林線也是低溫限制的產物,在歐洲阿爾卑斯高山區,Büntgen等[9]研究表明：20世紀以來挪威云杉(Piceaabies)樹輪溫度敏感性下降,而降水敏感性則增加[10]。而在近期國內川西貢嘎山區的研究發現,處在高山林線上的冷杉樹輪寬度與溫度依然表現為一定的正相關[11]；而在川西臥龍地區,冷杉樹輪-氣候響應具有時間變異性,樹輪指數與溫度序列在1956—1976年時段吻合程度較高,但樹輪指數在1977—2008年時段則明顯偏低,表現出“響應分歧現象”[12]。“響應分歧現象”挑戰了以往對于氣候變化情景下高山林區森林生長和生產力動態的預測。

另一方面,樹木生長與氣候限制因子間的關系一般在樹木年輪氣候學的研究中一般被假定認為是長期穩定的[13]。 樹木生長對外界環境變化的反應是一個生理生態的過程,會受到外界環境和自身遺傳因素的影響[14]。而樹木生長的彈性則是在生態系統中抵抗干擾并維持和恢復自身結構和功能的能力,即包括抵抗力和恢復力[15]。研究表明,樹木生長在受到極端事件影響時,只要不超過彈性閾值,樹木就能積極抵抗不利干擾的影響并恢復到干擾前的生長狀況[16]。由于生長敏感性、氣孔特征和生理特征的差異,不同樹種對極端氣候的恢復能力存在差異[17],而外界環境的變化(如干旱時間)對樹木恢復力也有重要影響[18]。高海拔樹木生長的環境相對較為惡劣,但高海拔樹木的生長尤其是林線上樹木生長受環境變化的影響還尚未全面了解[19],所以林線樹木對環境的響應尤其是彈性變化的研究也顯得十分重要。因此,“響應分歧現象”存在會對區域樹輪氣候重建的準確性具有一定的影響。但青藏高原東緣高山林線的響應分歧現象發生規律尚不明朗,亟需更多的研究來探討該區主要樹種對近期升溫的響應。

青藏高原東緣高山森林廣布,主要樹種包括云杉、冷杉等,是我國第二大林區和重要的生物碳庫[20],是我國樹輪氣候重建的重點區域,同時也是全球25個生物多樣性優先保護熱點地區之一[21]。青藏高原作為全球氣候變化最為敏感的地區之一,全球變暖背景下,青藏高原地區氣溫也普遍升高[22]。吳成啟等[23]對青藏高原1961—2010年氣候資料分析表明,青藏高原年均氣溫以0.0228℃/a的速率遞增,1996年左右為青藏高原年均氣溫開始突變的年份。郭明明等[24]對川西馬爾康主要針葉樹種的研究表明,1995年變暖突變后樹木年輪指數呈下降趨勢,表現出“響應分歧現象”,但該研究僅針對于中高海拔岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和低海拔岷江柏(Cupressuschengiana),缺乏對于高山林線的研究。

在青藏高原東緣,隨著降水量由東南向西北逐漸減少,以喜陰濕的冷杉屬植物為優勢種的森林逐漸過渡為更耐干冷的云杉林。川西道孚至理塘一線,處于該過渡帶上,云冷杉并存；在該線東南區域,冷杉林占優勢；該線以西北則主要是云杉林[25]。在這一過渡帶上探究林線云冷杉生長對升溫突變的響應及樹種間差異,對揭示響應分歧現象的發生規律具有重要意義。本研究選擇位于青藏高原東緣半濕潤區的川西道孚縣為研究區,該區高山林線同時有鱗皮冷杉(Abiessquamata)和川西云杉(Picealikiangensisvar.balfouriana)分布,常在林線附近形成二者的混交林。升溫突變后,該區林線云杉和冷杉是否出現響應分歧現象？樹種間有何差別？本文擬使用樹輪生態學方法,對這一問題進行深入分析和探討。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

道孚縣位于四川省甘孜州東北部,地理坐標東經100°32′—101°44′、北緯32°21′—30°32′,地處青藏高原東緣鮮水河斷裂帶,海拔2800—5300m,屬溫帶大陸性季風氣候。根據四川道孚氣象站(E101°7′,N30°59′,海拔2957m)數據,1958—2015年間,年均氣溫8.0℃,年降水量約604.2mm,無霜期為113d左右,晝夜溫差較大,冬季漫長且寒冷干燥。該區高山森林廣布,主要樹種為川西云杉和鱗皮冷杉,分布在海拔2800—4100m之間,高山氣候林線主要分布在4000—4100m,林線之上為高山灌叢或高山草甸[26]。

1.2 樹輪材料

2016年夏季在道孚縣木茹鄉林線(4021—4042m)上選擇川西云杉和鱗皮冷杉混交林分,基于國際樹輪數據庫標準,選擇林線上生長良好的冷杉和云杉個體,在樹高1.3m處用生長錐獲取樣芯,平行于坡向鉆取到樹木髓芯,對林線上的每株樹木都采集1個樣芯,須采集云杉和冷杉各30顆以上的樹芯,并將樣品放入塑料管內同時進行編號。因采樣點位于海拔4000m以上的林線,幾乎無人類活動影響,故而所采樹芯適合做樹木年輪氣候學相關分析[27]。將收集好的樣芯帶回實驗室后,應剔除斷裂或心腐等不符合條件的部分樣芯,并按照Stokes和Smile[28]闡述的標準方法對樣品進行預處理。將樣品帶回實驗室進行晾干,而后將樹芯用白乳膠粘著、固定于木質凹槽內,用砂紙打磨處理至出現清晰年輪[29]。通過骨架圖法并使用雙筒顯微鏡進行目測交叉定年。而后使用LINTAB 5樹木年輪儀(精度為0.01mm)對樹木年輪寬度進行測量,交叉定年和年輪寬度測量的結果則用COFECHA程序[30]來檢驗,同時手動消除交叉定年和年輪寬度測量過程中出現的誤差。為保留更多的低頻變化趨勢,降低因年齡生長速率不同而帶來的影響,使用ARSTAN程序采用負指數或線性函數對經過交叉定年的年輪序列進行去趨勢,而后用雙權重平均法對數據進行標準化,最終建立并獲得標準、殘差和自回歸共三個年表[31]。對比獲得的年表統計特征值,根據平均敏感度指標,本研究選用優于標準年表的差值年表進行年輪-氣候的相關分析。

1.3 生長彈性的計算

一般來說,樹木生長彈性展現了樹木對干擾的抵抗能力和恢復到原來狀況的能力,因而可以用抵抗力穩定性和恢復力穩定性來表示樹木生長彈性[32]。抵抗力(Resistance,Rt)和恢復力(Recovery,Rc)的計算公式如下[33]：

Rt=Dr/PreDr

Rc=PostDr/Dr

其中Dr表示當年的年輪指數,PreDr和PostDr分別表示前后4年的平均年輪指數。

1.4 氣象資料

本研究氣象數據使用距離采樣點最近(約35km距離)的道孚氣象站(國家標準氣象臺站,30°59′N,101°07′E,海拔2957.2m；國家氣象科學數據中心提供,https://data.cma.cn/),包括1958—2015年期間的年均溫、年降水量數據和各月平均氣溫、月均最高溫、月均最低溫和月降水量數據。樹木生長不僅受當季氣候影響,還受上一季氣候影響,因此,本研究采用的前一年9月至當年9月作為月氣象指標的分析區間。使用 IBM SPSS Statistics 22 數據分析軟件對年表與氣候要素之間進行相關分析計算。

研究發現,青藏高原氣溫在20世紀80年代中期已經發生了變暖,同時發現90年代中期青藏高原氣溫開始升溫突變[34- 37],吳成啟等[23]發現1996年左右為青藏高原年均氣溫開始突變的年份,而丁一匯等[38]則發現青藏高原地表氣溫增溫突變發生在1995年左右。本研究所在的道孚地區90年代中期以后年均溫升溫也開始加快(圖1),1995—2015年的均溫極顯著高于1958—1994年的均溫(P<0.001, 圖2)。因此,本研究選定1995年為升溫分界點,分為1958—1994和1995—2015年兩個時間段對樹輪指數與氣候要素進行相關分析。

圖1 道孚地區升溫突變前后年均溫與降水量的變化Fig.1 The trends of annual mean temperature and annual precipitation before and after warming abrupt change in Daofu

圖2 道孚地區升溫突變前后年均溫與降水量的變化對比Fig.2 Comparison of the trends of annual mean temperature and annual precipitation before and after warming abrupt change in Daofu

2 結果與分析

2.1 年表及年表特征值

從表1可知：林線川西云杉的最大樹齡長于鱗皮冷杉,平均敏感度高于鱗皮冷杉,說明川西云杉各輪寬間的年際變化更明顯。但川西云杉信噪比、樣本代表性和第一主成分方差解釋量均低于鱗皮冷杉,說明鱗皮冷杉年表含有較多的氣候信息量,年表質量相對較好。其中,川西云杉和鱗皮冷杉樣本代表性均大于0.85,表明樹芯的代表性強,符合理論年表,可以進行年輪氣候分析[24,39]。

表1 川西道孚地區川西云杉和鱗皮冷杉的差值年表特征值Table 1 Major statistic characteristics for residual chronologies of P. likiangensis var. balfouriana and A. squamata at Daofu, western Sichuan

2.2 年均溫和年輪指數在升溫突變前后變化趨勢

年尺度上,升溫突變前,川西云杉和鱗皮冷杉年輪指數表現出緩慢上升趨勢；升溫突變后,川西云杉年輪指數趨勢為負,鱗皮冷杉的趨勢為正,但均不顯著(圖3),沒有發生明顯的響應分歧現象。

圖3 1995年前后溫度及年輪指數變化趨勢 Fig.3 The change trend of temperature and tree ring index before and after 1995川西云杉年輪指數變化趨勢：y=0.0002x+0.5266 P>0.05 (1958—1994);y=-0.0002x+1.4043 P>0.05 (1995—2015);鱗皮冷杉年輪指數變化趨勢：y=0.0002x+0.5266 P>0.05(1958—1994); y=0.0003x+0.4024 P>0.05(1995—2015)

2.3 升溫突變前后川西云杉和鱗皮冷杉生長彈性變化

相比于1995年升溫突變以前,升溫突變后的川西云杉和鱗皮冷杉的抵抗力和恢復力隨時間變化的下降速度加快,說明升溫降低了林線樹木彈性,長期不利于樹木生長。其中升溫突變以后云杉的抵抗力下降速率快于冷杉,而冷杉的恢復力下降速率則快于云杉。但云杉和冷杉的生長彈性沒有響應分歧現象(圖4)。

圖4 1995年前后抵抗力與恢復力變化趨勢Fig.4 The change trend of tree resistance and recovery before and after 1995川西云杉抵抗力變化趨勢: y=-0.0004x+1.8918 P>0.05 (1962—1994),y=-0.0029x+6.819 P>0.05 (1995—2015);鱗皮冷杉抵抗力變化趨勢: y=0.0006x-0.2114 P>0.05 (1962—1994),y=-0.0019x+4.8506 P>0.05 (1995—2015); 川西云杉恢復力變化趨勢: y=-0.0006x+2.1888 P>0.05 (1958—1994),y=-0.0056x+12.1681 P>0.05 (1995—2011); 鱗皮冷杉恢復力變化趨勢: y=-0.0008x+2.5771 P>0.05 (1958—1994),y=-0.0075x+15.951 P>0.05 (1995—2011)

2.4 升溫突變前后川西云杉和鱗皮冷杉樹輪響應變化

月尺度上,升溫突變前,川西云杉年輪指數與前一年11月的月均最高溫、5—7月月均溫、6月月均最高溫、7月月均最低溫呈顯著正相關(表2),說明夏季溫度是影響云杉生長的主要因素。升溫突變后,川西云杉年輪指數與2月降水量呈顯著正相關,與前一年11月均溫顯著負相關,與7月月均最低溫呈顯著正相關(表2),7月溫度仍是決定云杉生長的重要因素。

表2 升溫突變前后川西云杉年表與月氣候要素的相關分析Table 2 Correlation analysis between tree-ring index of P. likiangensis var. balfouriana and climate factors before and after 1995

升溫突變前,鱗皮冷杉年輪指數與前一年11月份均溫、11月份均最高溫呈極顯著正相關,與前一年12月份均溫呈顯著正相關(表3),說明冬季溫度是影響冷杉生長的主要因素。升溫突變后,年輪指數只與5月份均溫、5月份均最低溫呈顯著負相關,同時與5月降水的正相關系數達到最大值(表3),表明其在升溫突變后受到春季干旱脅迫的影響。

表3 升溫突變前后鱗皮冷杉年表與月氣候要素的相關分析Table 3 Correlation analysis between tree-ring index of A. squamata and climate factors before and after 1995

3 討論

本研究結果表明,道孚林線川西云杉和鱗皮冷杉均無明顯的響應分歧現象,這與郭明明等[24]研究川西馬爾康地區樹木在升溫突變后表現出明顯的“響應分歧現象”不同,也與李宗善等[12]研究川西臥龍地區岷江冷杉在氣候變化后與溫度序列有明顯差異不同,但與Shi等[40]對整個青藏高原南部的研究結果相同。林線上樹木生長與遷移的變化與生態系統碳收支有關[41],而樹種結構的變化是環境變換下物種間的相互作用和促進與競爭的復雜平衡[42]。因此,云杉和冷杉無明顯的響應分歧現象一定程度體現了林線上樹種結構對氣候響應的動態平衡[43]。

一般來說,寒冷地區的樹木生長與升溫呈現為正相關[44]。這是因為當溫度在閾值范圍內時,溫度升高有利于打破植物的休眠狀態,提高光合作用和增加碳水化合物的積累,促進木質部的生長,從而有利于樹木的徑向生長[45]。但隨著溫度達到或超過地區林線樹木的生長閾值,較高的氣溫會導致該地區林線樹木呼吸消耗增加,碳水化合物積累減少,從而進一步導致年輪變窄[46],同時也更易發生干旱脅迫使得樹木生長下降的情況[47- 48]。而申靜霞等[49]也發現隨著土壤溫度的下降,川西云杉幼苗各器官可溶性糖、淀粉和NSC濃度并未降低,反而使其呈現出升高或不變的趨勢。因而本文中云杉和冷杉生長下降可能為林線樹木生長的限制因子存在區域差異,道孚林線云杉和冷杉的生長仍主要受溫度限制[50]。

在本研究中,升溫突變后,林線上的川西云杉和鱗皮冷杉的抵抗力和恢復力下降的趨勢加快,云杉和冷杉整體的彈性下降,且無響應分歧現象。高海拔地區的植物經受著干旱、低溫、強紫外輻射等多種逆境因子影響,而植物則能通過調節自身的生理狀況來加強抵抗或恢復能力,并以此來適應逆境[51]。一般認為,低溫是限制高山林線分布的限制因子[3],但溫度升高并不一定促進高山植物生長,也有可能會抑制其生長[52]。同時,在生態系統中抵抗力和恢復力的變化一般呈現相反的關系,即抵抗力增加則恢復力降低,反之亦然[32]。因而,彈性下降可能是溫度升高加快了樹木的蒸騰速率,同時也影響了高寒森林的光合作用、碳平衡以及水分與養分的利用情況,使得樹木內部調節機制發生變化[51]。另一方面,不斷升溫可能加劇的干旱脅迫,或產生更多的極端事件[53],也可能使得樹木生長彈性下降。并且不同樹種對干擾的響應也存在差別,如Fang等[17]發現刺柏對干旱的響應時間和對干旱前狀態的恢復時間均短于冷杉。而在本研究中,云杉的抵抗力下降速率快于冷杉,而冷杉的恢復力下降速率則快于云杉。因而,持續升溫可能使得林線上云杉和冷杉生長的抵抗力超過了閾值,使得穩定性產生了變化[54],即云杉和冷杉的生長彈性都下降。而今,有研究者認為在不久的將來,由于演替動態和氣候變暖可能有利于被子植物而不利于裸子植物[55]。在不同森林類型中,量化森林彈性對氣候變化的響應依然是一大片知識空白區,也是將來的一個研究挑戰的方向[56]。

道孚林線年輪指數與月氣候要素的相關性存在著樹種間差別。升溫突變前,川西云杉生長主要受夏季溫度控制,而鱗皮冷杉生長主要受冬季溫度控制；1995年升溫突變后,川西云杉生長仍受夏季溫度限制；而鱗皮冷杉則受到春季干旱脅迫的影響。這可能是氣候變暖導致生長季提前和延長,使得鱗皮冷杉在生長季早期受到低溫凍害和干旱事件增加[57]。

在以往的研究中,人們認為干旱脅迫會造成響應分歧現象。如Driscoll等[58]推斷由于干旱脅迫,同時位點生境差異使得阿拉斯加南部白云杉樹輪發生響應分歧現象。而Lloyd和Fastie[59]對阿拉斯加樹輪產生響應分歧現象也有著相同的解釋,他們發現干暖位點樹輪生長速率下降更為普遍和顯著,并由此推斷升溫引起的干旱脅迫可能是造成響應分歧現象的重要原因。同時在北美西部White Mountains地區刺果松(Pinuslongaeva)響應分歧現象研究中,Salzer 等[60]發現響應分歧現象與樹木生理形態特征、去趨勢方法和大氣污染等都沒有關系,因此,20世紀后半期升溫最有可能引起該地區刺果松的響應分歧現象。而在Jiao等[61]研究發現阿拉泰山和天山的西伯利亞落葉松受到不同月氣候要素的影響,這主要是由于區域溫度差異導致西伯利亞落葉松生長存在響應分歧現象。本研究中鱗皮冷杉尚未出現明顯的響應分歧現象,但在升溫突變后已受到春季干旱脅迫的影響,未來如果該區隨著升溫出現干暖化現象,林線鱗皮冷杉的生長則可能受到進一步抑制并出現明顯的響應分歧現象。

4 結論

本文以1995年作為溫度突變點,在年尺度上,升溫突變前后川西云杉和鱗皮冷杉年輪指數和生長彈性的時間變化趨勢均不顯著,沒有出現顯著的響應分歧現象,一定程度反應了林線群落結構的穩定性。在樹木彈性的研究中,升溫突變后,云杉和冷杉的抵抗力和恢復力的下降速度加快,表明現階段溫度升高可能已成為道孚地區林線上云杉和冷杉生長的不利條件。而在月尺度上,升溫突變前林線云杉和冷杉生長分別受夏季和冬季溫度控制；升溫突變后,川西云杉生長依然受夏季溫度控制,而鱗皮冷杉生長則受到春季干旱脅迫的影響。因而,溫度變化會對川西道孚地區林線植物的生長和結構穩定性產生影響,但在后期研究中還需加入更多因素進行綜合探討。

致謝：本文部分野外取樣工作由曲昌蕾完成。