賀蘭山不同林分凋落物微生物群落特征與影響因素

劉秉儒,張文文,李學斌

1 北方民族大學生物科學與工程學院,銀川 750021

2 黃河流域農牧交錯區生態保護國家民委重點實驗室,銀川 750021

3 寧夏特殊生境微生物資源開發與利用重點實驗室,銀川 750021

4 西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地,銀川 750021

5 寧夏賀蘭山森林生態系統國家定位觀測研究站,銀川 750021

森林凋落物也稱為枯落物(如枯葉、枯枝等),是連接森林地上植被和地下土壤的重要橋梁,在森林植被生長發育過程中起著不可替代的作用[1- 2],驅動生態系統物質循環和能量流動,作為為土壤最有活力的部分,凋落物是土壤養分的主要來源,對氣候變化具有極為重要的影響[1,3]。微生物作為凋落物分解過程中最有力的分解者,能將植物中的碳氮磷等養分經分解歸還到土壤和大氣中去,維持了全球元素的平衡關系,尤其對碳平衡維持貢獻巨大[4]。因此森林凋落物及土壤微生物對全球氣候變化研究具有重要意義[5-6]。凋落物的微生物群落組成和多樣性與土壤環境之間是相互影響的[7],同時也受自身理化因子的約束[8]。研究已表明,微生物群落結構主要受到pH、全氮、有機碳等因子影響[8- 10],有機碳給微生物提供了能源物質[11],而氮的有效性抑制了微生物的生長[12]。林分組成[13]、環境溫度[14]、海拔[15]、土壤理化性質[16]等因素均影響凋落物微生物群落及優勢菌類。

賀蘭山是我國北方重要生態屏障,賀蘭山生態森林生態系統具有脆弱性,加強賀蘭山的生態保護在我國受到高度重視,在賀蘭山這一荒漠綠島森林生態系統凋落物的研究較少,只有趙曉春對賀蘭山典型森林類型凋落物層水文效應進行了研究[17]。由于干旱區和風沙區山地森林系統中針葉樹種的枝葉中含有較多的油脂成分,其凋落物中的油脂成分也比較多,這就導致了它的凋落物不易分解,降解速度慢。那么凋落物微生物群落和其他區域的特征是否一致,不同林分凋落物微生物群落特征與影響因素的研究是否支持上述結論,尚未得到驗證或揭示。

賀蘭山大面積森林類型為針葉林,針闊混交林所占面積較小,其中針葉林為油松林和青海云杉林,針闊混交林以油松-山楊混交林為主要類型。因此,本研究擬以3個典型林分(天然林青海云杉林、油松林和油松-山楊混交林)凋落物為研究對象,分析研究凋落物成分和分解過程中微生物的優勢菌類,揭示不同林型的凋落物分解過程中微生物群落結構特征差異、不同凋落物化學組成對微生物群落結構的影響,這對進一步揭示荒漠綠島生態系統物質循環和能量流動過程,全面理解森林凋落物、土壤養分和微生物之間的互作機理,闡明生物地球化學循環、豐富凋落物分解里具有極其重要的科學意義[16- 18]。

1 試驗地概況

研究區地處賀蘭山中段東坡蘇峪口地段(38°19′—39°22′ N, 105°49′—106°41′ E),該區域森林面積95.87 km2,海拔1500—3000 m之間,屬于典型的大陸性氣候,秋季涼爽,冬季寒冷漫長,夏季炎熱短暫,春季氣溫回升快,大風及沙塵天氣頻繁,無霜期60—70 d。年均氣溫-0.9℃,年均降水量287.2—429.8 mm,主要集中于7—9月。森林土壤類型主要以灰褐土、棕鈣土為主。植被類型主要為針葉林、針闊混交林,零星分布的少量的闊葉林,以及高山草甸。針葉林主要有油松 (Pinustabulaeformis)、青海云杉(Piceacrassifolia)；闊葉林主要有山楊(Populusdavidiana)、偶見白樺(BetulaplatypHylla) 和青楊(Populuscathayana)；針闊混交林以油松-山楊混交林最為常見；林下常見灌木植被有小葉忍冬(LoniceramicropHylla)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、小葉金露梅(Potentillaparifolia)等[16]。

2 研究方法

2.1 樣地選擇和樣品采集

綜合考慮寧夏賀蘭山森林分布特征和立地條件,以廣布的油松林、青海云杉林、油松-山楊混交林作(針-闊混交比例為6∶1)為3種典型林分開展研究,各林分分別確立3塊10 m×10 m的樣地作為重復,樣地相對距離80—100 m之間,對樣地經緯度、海拔、坡度、坡向、平均樹高、平均胸徑、林分密度、郁閉度、主要林下植被和土壤類型等基本特征進行系統調查,各林分生境基本特征見表1,各林分特征及凋落物特征見表2。在每個樣地沿兩條對角線設置5個樣點混合取樣法對凋落物層取樣,每5個樣點采集的未分解凋落物和半分解凋落物的混合后的樣品為一個凋落物樣品,每個混勻的凋落物在現場等分成兩份,一份裝入經高溫滅菌的凍存管,然后放入冰盒臨時保存,回實驗室后迅速放入-80℃冰箱,用來測定凋落物中的微生物,一份在室溫下自然風干后用于測定凋落物理化指標。

表1 不同林分樣地生境基本特征Table 1 Basic habitat characteristics of different stands plots

表2 不同林分及凋落物特征Table 2 Characteristics of different forest stand and litter

2.2 凋落物成分分析方法

對凋落物層的有機碳(OC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)進行含量分析,方法如下：SOC測定采用K2Cr2O7容量-外加熱法；TN測定采用凱氏定氮法；TP測定采用NaOH堿溶-鉬銻抗比色法；TK測定采用火焰光度法,具體方法參見文獻[19-20]。

2.3 微生物多樣性測定方法

利用高通量基因組測序技術對細菌和真菌多樣性進行分析。本研究采用16S rDNA擴增子測序(16S rDNA Amplicon Sequencing)測定細菌多樣性[21- 23]。以V4變異區測定細菌群落組成與結構,PCR擴增所用引物分別為806R (GGACTACHVGGGTWTCTAAT)、515F(GTGCCAGCM GCCGCGGTAA)[24- 25]。以常用的核苷酸序列內轉錄間區(ITS, Internal Transcribed Space)作為真菌分類鑒定依據[25],將ITS1區作為測序區域,PCR擴增所用引物分別為2043R(GCTGCGTTCTTCAT CGATGC)、1737F(GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG)[25- 26]。將低溫保存的新鮮凋落物樣品,在無菌環境下用磁珠法提取試劑盒提取樣品基因組DNA,操作流程參考文獻[24,26]。

無菌水稀釋樣本DNA至1ng/μL,分別以16S V4區806R和515F為特異引物,ITS1區ITS2- 2043R和ITS5- 1737F為特異引物,PHusion? High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer(New England Biolabs 公司)進行PCR擴增。

利用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產物濃度后進行等量混樣,再使用1×TAE 濃度2%的瓊脂糖膠電泳純化,剪切并回收目標條帶(使用Thermo Scientific 公司生產的GeneJET 膠回收試劑盒)[24- 26]。

使用賽默飛世爾公司Ion Plus Fragment Library Kit 48 rxns建庫試劑盒構建文庫,文庫經Qubit 定量檢測合格,就可用Novogene生物信息技術公司Ion S5TMXL設備開展測序[24- 27]。

2.4 數據處理及作圖

用SPSS 21.0進行理化指標數據單因素方差分析、差異顯著性用LSD法比較,理化指標的相關性用Pearson相關系數分析,圖形制作使用軟件Origin 2017[19]。

凋落物樣品的有效數據聚類分析使用Uparse軟件(v7.0.1001),將序列聚類成為OTUs(Operational Taxonomic Units)時以97%的一致性為依據,然后篩選頻數最高的序列作為OTUs代表序列。分別在界(kingdom),門(phylum),綱(class),目(order),科(family),屬(genus),種(species)水平上,對OTUs序列進行物種注釋,分析各凋落物樣本的微生物群落組成[24- 25,27]。

多樣性指數Shannon、Chao1、Goods-coverage、PD whole tree使用Qiime軟件(Version 1.9.1)計算,繪制稀釋曲線用軟件Origin 2017,α多樣性和β多樣性指數組間差異分析使用R軟件。多樣性指數計算公式如下：

(1)菌群多樣性指數(Shannon指數)

式中,ni為微生物群落中物種i的重要值,n為樣品中所有物種的重要值之和[17,24]。

(2)菌群豐富度指數(Chao1指數)

式中,Chao1表示預測OTU數目,Sobs為實測OTU數目,F1表示僅出現一條序列的OTU數目,F2表示出現兩條序列的OTU數目[24- 26]。

(3)測序深度指數(Goods-coverage指數)

式中,F1表示僅出現一條序列的OTU數目,N是所有OTU豐度之和。根據該公式的含義,Goods-coverage指數越高,則樣品中未被測出序列的概率越低[24]。

(4)系統發育多樣性指數(PD whole tree指數)

該指數是指所檢測的凋落物樣本中,物種對進化歷史保留的差異[25,27]。因此指數值越大,表明對進化物種保存的差異性越大。

3 結果與分析

3.1 賀蘭山不同林分凋落物的微生物OTU分析

賀蘭山不同林分凋落物的微生物OTU數據分析表明,油松林凋落物中細菌OTUs數目為2695個,青海云杉林凋落物中細菌OTUs數目為2967個,油松-山楊混交林凋落物中細菌OTUs數目為2286個,其中共有的細菌OTUs數目為1478個,占總數目的37.45%。

賀蘭山油松林凋落物中真菌OTUs數目為1243個,青海云杉林凋落物中真菌OTUs數目為1199個,油松-山楊混交林凋落物中真菌OTUs數目為1171個,其中共有的真菌OTUs數目522個,占總數目的24.81%。

賀蘭山青海云杉林特有的細菌OTUs數目624個,占總數目的23.15%,特有的真菌OTUs數目366個,占總數的30.53%；天然油松林特有的細菌OTUs數目為577個,占總數的19.45%,特有的真菌OTUs數目422個,占總數的33.95%；油松-山楊混交林特有的細菌OTUs數目385個,占總數目的16.84%,特有的真菌OTUs數目329個,占總數目的28.10%。

3.2 賀蘭山不同林分凋落物微生物群落多樣性指數分析

利用OTU數目開展細菌和真菌多樣性指數的單因素方差分析,結果顯示賀蘭山不同林分間凋落物的細菌和真菌多樣性指數間差異無顯著性,但是凋落物的微生物中真菌Ghao1指數(豐度指數)、Shannon指數(多樣性指數)均顯著小于細菌,凋落物的微生物中真菌PD whole tree指數(系統發育多樣性指數)顯著大于細菌(見表3)。

表3 不同林分凋落物微生物群落多樣性指數分析Table 3 Diversity index of microbial community in litter of different stands

3.3 賀蘭山不同林分凋落物微生物群落組成分析

在各分類水平上檢測3種林分凋落物的微生物群落組成,檢測到細菌門33個,綱41個,目89個,科169個,屬377個；檢測出真菌門7個,綱33個,目61個,科108個,屬142個。凋落物的微生物組成在不同林分間差異較小,但是細菌群落組成的數量在各分類水平上均顯著高于真菌群落組成數量,并且在門水平、屬水平上差異極顯著。細菌、真菌群落組成在各個分類水平上均表現為：油松-山楊混交林<油松林<青海云杉林(表4),說明在3種林分中青海云杉林凋落物的微生物多樣性最豐富。

表4 不同林分凋落物的微生物群落結構Table 4 Microbial community structure of litter in different stands

門水平不同林分凋落物微生物優勢菌群的差異表明,不同林分凋落物的微生物中細菌門類前十的豐度基本相同(圖1),優勢菌門為放線菌門(Actinobacteria)26.6%、變形菌門(Proteobacteria)45.55%、酸桿菌門(Acidobacteria)2.76%、擬桿菌門(Bacteroidetes)19.97%、共占94.88%。油松林凋落物的細菌優勢門類中綠彎菌門變形菌門的豐度占比較高,青海云杉林凋落物的微生物中細菌門類的酸桿菌門豐度占比較高,針闊混交林凋落物的微生物中放線菌門在中豐度占比較高。相比而言,檢測到的真菌門類較少(表5),僅占到30%左右,在3種林分凋落物的微生物中真菌主要存在于子囊菌門(Ascomycota)29.68%、球囊菌門(Glomeromycota)0.006%、壺菌門(Chytridiomycota)0.004%、毛霉菌門(Mucoromycota)0.019%。子囊菌門(Ascomycota)是賀蘭山3種林分的凋落物中最具優勢菌門,而且顯著高于其余菌門。同時也發現,枝霉門(Blastocladiomycota)是油松-山楊混交林凋落物的特有菌門,隱真菌門(Rozellomycota)是青海云杉林和油松-山楊混交林凋落物的特有菌門。

圖1 不同林分凋落物細菌群落豐度前十的細菌門Fig.1 The top ten bacterial phylum of bacteria Community abundance in different forest litters HY:天然油松林 Pinus tabulaeformis forest；HS：青海云杉林Picea crassifolia forest ；HJ：油松-山楊混交林 Mixed forest of Pinus tabulaeformis and Populus davidiana

表5 不同林分凋落物真菌群落豐度前十的細菌門占比/%Table 5 The proportion of bacteria in the top ten of Fungi Community abundance in different forest stands

在屬水平分析不同林分凋落物微生物優勢菌群的差異表明,細菌屬豐度占比前十的有結核菌屬(Mycobacterium)、鯨桿菌屬(Cetobacterium)、鞘氨醇單胞菌屬(SpHingomonas)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、薄層菌屬(Hymenobacter)、unidentified_Burkholderiaceae菌屬、地桿菌屬(Pedobacter)、甲基桿菌屬(Methylobacterium)、成對桿菌屬(Dyadobacter)、內諾卡菌屬(Nocardioides),其中薄層菌屬、甲基桿菌屬、地桿菌屬、內諾卡菌屬、鞘氨醇單胞菌屬、unidentified_Burkholderiaceae菌屬為較具優勢菌種,在不同林分間上述優勢菌屬占比差異顯著(P<0.05)。在油松林中鞘氨醇單胞菌屬、薄層菌屬、甲基桿菌屬、unidentified_Burkholderiaceae菌屬豐度占比最高,但是在青海云杉林凋落物中豐度占比最小；青海云杉林凋落物中特有的優勢菌屬是地桿菌屬,油松-山楊混交林凋落物中內諾卡菌屬和結核菌屬豐度占比最大(圖2)。

不同林分間凋落物的微生物中,真菌群落豐度前十的占比差異較大,數據表明(圖2),油松山楊混交林20.59%、青海云杉林16.63%、油松林1.99%。青海云杉林凋落物中裸蓋菇菌屬(Psilocybe)占比13.22%、白僵菌屬(Beauveria)占比3.08%,這兩種菌屬是極具優勢均屬；油松林凋落物中肉片齒菌屬 (Sistotrema)占比1.34%、Desmazierella占比 0.12%、絲蓋傘屬 (Inocybe)占比0.16%,這3種菌屬是極具優勢均屬；油松-山楊混交林凋落物中Desmazierella (占比20.17%)為極具優勢菌屬。

圖2 不同林分凋落物微生物群落豐度前十的菌屬Fig.2 The top ten species of microbial community abundance in different forest litters

3.4 賀蘭山不同林分凋落物化學成分與組分分析

數據分析表明,賀蘭山林分凋落物的化學成分與組分均存在差異(表6)。有機碳(OC)是凋落物化學組成的主要成分,3種林分中油松林凋落物OC含量占比達到36%,其它化學組分(TN、TK、TP)占總質量的比值較小(均小于1%),并表現為TN>TK>TP,油松林凋落物C/N、C/P高于其余兩種林分的凋落物,且差異顯著。綜合來看,OC、TN、TK分別在油松林、油松-山楊混交林、青海云杉林凋落物中含量最高,且具差異顯著性,青海云杉林凋落物N/P低于其余兩種林分凋落物,且差異顯著。

表6 不同林分的凋落物化學成分及組成Table 6 Chemical composition characteristics of litter in different stands

3.5 賀蘭山不同林分凋落物微生物群落組成與環境因子的相關性

賀蘭山3種林分凋落物的化學成分與細菌群落組成的Spearman相關性分析表明,在各分類水平豐度前10、豐度前35進行比較,然后在分析結果中再次對豐度前35的屬水平上具有顯著相關性的數據進行分析。結果表明(圖3),凋落物OC與苯基桿菌屬(PHenylobacterium)和、Iamia顯著正相關,凋落物OC與丙酸桿菌亞屬(Friedmanniella)、黃桿菌屬(Flavobacterium)、成對桿菌屬(Dyadobacter)、甲基桿菌屬(Methylobacterium)、Massilia、Mucilaginibacter、unidentified_Burkholderiaceae具有顯著或極顯著負相關性；凋落物TN與苯基桿菌屬(PHenylobacterium)具有顯著正相關性,凋落物TN與黃桿菌屬(Flavobacterium)、TardipHaga、Mucilaginibacter、unidentified_Rhizobiaceae具有顯著或極顯著負相關性；凋落物TK與黃桿菌屬(Flavobacterium)具有顯著正相關,與短單胞菌屬(Brevundimonas)具有極顯著正相關性。凋落物TP與短單胞菌屬(Brevundimonas)具有極顯著正相關性。

圖3 不同林分凋落物細菌群落屬水平與環境因子的相關性分析Fig.3 Correlation analysis between bacterial community and environmental factors in different forest litters圖中*表示顯著相關性(P<0.05),**表示極顯著相關性(P<0.01)；OC：凋落物有機碳、TN：落物全氮、TP：凋落物全磷、TK：凋落物全鉀

賀蘭山不同林分凋落物的化學成分與凋落物的微生物真菌群落組成,豐度前35的Spearman相關性分析結果表明(見圖4),凋落物OC與絲核菌屬(Oliveonia)、真菌屬(Serendipita)、Condylospora、Desmazierella、Yamadamyces具顯著或極顯著負相關性；凋落物TN與絲核菌屬(Oliveonia)、真菌屬(Serendipita)、蔓毛殼屬(Herpotrichia)、盤雙端毛孢屬(Seimatosporium)、Condylospora具顯著或極顯著負相關性；凋落物TP與黑星菌屬(Venturia)、蠟殼菌屬(Sebacina)、Menisporopsis具顯著或極顯著正相關性,與散斑菌屬(LopHodermium)、Knufia、肉片齒菌屬(Sistotrema)具極顯著負相關性(P<0.01)；凋落物TK與蔓毛殼屬(Herpotrichia)、絲核菌屬(Oliveonia)、Condylospora具顯著或極顯著負相關性,與散斑菌屬(LopHodermium)、Knufia具顯著負相關性(P<0.01)。

圖4 不同林分凋落物真菌群落屬水平與環境因子相關性分析Fig.4 Correlation analysis between the level of Fungi Community and environmental factors in different forest litters圖中*表示具顯著相關性(P<0.05),**表示具極顯著相關性(P<0.01)

3.6 賀蘭山不同林分凋落物微生物多樣性指數和環境因子冗余分析

賀蘭山油松林和油松-山楊混交林凋落物的微生物多樣性指數分別受TN和TK影響較大(圖5),青海云杉林凋落物的微生物多樣性主要受凋落物OC和TP含量的影響。綜合分析表明,賀蘭山不同林分凋落物OC對細菌和真菌多樣性指數影響最為顯著(P=0.01、P=0.002)(見圖5)。

圖5 不同林分凋落物中微生物多樣性指數和環境因子間冗余分析Fig.5 Redundancy analysis between microbial diversity index and environmental factors of different forest stands

3.7 賀蘭山不同林分凋落物微生物生態網絡分析

生態網絡可視化圖可顯示各物種之間的相互關系,賀蘭山不同林分凋落物的細菌生態網絡圖表明(圖6),油松林凋落物中具有最高連接度的細菌為OTU_110(變形菌門)、OTU_109(放線菌門)真菌為OTU_207(未分類)、OTU_24(未分類)。青海云杉林凋落物中細菌OTU_109(放線菌門)、OTU_1(變形菌門)具有最高連接度,真菌OTU_330(擔子菌門)、OTU_4490(未分類)。油松山楊混交林凋落物的微生物中,具有最高連接度的細菌為OTU_1076(放線菌門)、OTU_4(變形菌門),真菌為OTU_288(未分類)、OTU_10(子囊菌門)。不同林分網絡節點間連接線正負相關比接近1,但是細菌節點間連接線負相關比例略大于正相關(圖6),而真菌則相反(圖7)。

圖6 不同林分凋落物細菌生態網絡圖Fig.6 Bacterial ecological network diagram of litter in different forests

圖7 不同林分凋落物真菌生態網絡圖Fig.7 Ecological network map of litter fungi in different forest stands

4 討論

許多學者研究表明,凋落物的細菌優勢菌門為放線菌門、變形菌門、酸桿菌門和擬桿菌門,本研究中,賀蘭山3種林分的這四類細菌優勢菌門占細菌總豐度達到90%以上,與學者們的研究結論一致[28--31],賀蘭山凋落物中真菌優勢菌門與其他區域森林凋落物中優勢真菌門類群基本保持一致[32],但是在不同林分間凋落物的細菌和真菌各優勢菌門變化幅度較小,這說明凋落物的微生物群落多樣性指數在不同林分間均無顯著性差異,這與當前許多研究結果并不相同[32- 34]。賀蘭山林區以青海云杉林和油松林作為相對穩定的森林類型,青海云杉林具有長期郁閉、死地被物層厚等特點,其他樹種不易侵入,是相對穩定的林分[16]。油松林由于其耐旱及抵抗力較強的特點,在其它樹種不易生長的貧瘠坡地上,穩定性也高。因此,賀蘭山森林植物物種多樣性偏低,枯落物來源單一,其成分絕大多數是油松、云杉的葉片凋落物。這表明林分特征沒有顯著影響凋落物微生物多樣性和群落結構。

林下凋落物的分解過程是養分釋放過程[35],不同林分凋落物因種類和質量有差別,引起凋落物的分解速率不同,由此導致不同林分土壤OC等含量不同[14-15,28]。已有研究表明,凋落物有機碳含量與溫度呈正相關,與海拔梯度呈相關[13,35]。本研究揭示賀蘭山3種林分凋落物OC變化規律為油松林>針闊混交林>青海云杉林。這與賀蘭山3種林分分布沿海拔梯度分布規律一致,3種林分凋落物OC含量隨著海拔的升高依次遞減。

細菌網絡中核心節點大多屬于變形菌門和放線菌門和擬桿菌門,真菌的核心節點則大多屬于子囊菌門和擔子菌,同時這幾類細菌和真菌在群落中相對豐度最高,這表明這幾類細菌和真菌在凋落物中占有優勢地位,對賀蘭山凋落物環境具有較強的適應性。此外真菌網絡中的許多核心節點,目前并無分類,卻在微生物網絡的構建中發揮重要作用,將是下一步深入研究的重點。

微生物生態網絡中的正相關邊代表生態位一致或共生關系[36],而負相關意味著生態位不同或競爭關系[37]。本研究揭示真菌間連線負相關數量略大于正相關,細菌則相反。這是由于真菌個體數量少,個體較大,生長速度較細菌慢,并且很多種類真菌可以在油松和青海云杉根部形成外生菌根,因此生態位不易重疊,在生態網絡中負相關比例較大[38]。反之細菌個體較小,數量多,生態位容易重疊,因此正相關比例較大。

許多研究揭示pH、TN和SOC等環境因子對微生物群落結構影響較大[7-10],而TN有效性對微生物生長有抑制作用[12],本研究證明凋落物TN與多數細菌和全部真菌屬具有顯著或極顯著的負相關關系,對微生物的生長具有明顯抑制作用。

5 結論

賀蘭山3種代表性林分天然油松林、青海云杉林以及油松與山楊混交林凋落物的細菌、真菌多樣性指數之間差異性均不顯著,在多樣性指數中真菌PD whole tree指數顯著大于細菌,真菌Shannon指數與Ghao1指數卻顯著小于細菌。

在門水平上賀蘭山不同林分凋落物的微生物優勢菌類差異不顯著,但在屬水平上差異顯著,而且細菌差異小于真菌,在各個分類水平上,凋落物細菌和真菌群落組成均表現為油松-山楊混交林<青海云杉林<青海云杉林,說明3種林分凋落物微生物多樣性在青海云杉林中最為豐富。

賀蘭山油松林與油松-山楊混交林的微生物生態網絡較復雜,細菌變形菌門、放線菌門和擬桿菌門,真菌子囊菌門和擔子菌,對凋落物環境更適應,對于維持微生物群落的穩定性具有重要作用。

油松林凋落物的OC含量最大、青海云杉林凋落物的TK含量最大、針闊混交林凋落物的TN含量最大,且在賀蘭山3種林分中差異顯著,而油松林凋落物的C/N、C/P顯著高于其他兩種林分的凋落物,青海云杉林凋落物N/P顯著小于其他兩種林分的凋落物,青海云杉林凋落物N、P含量差異最小。賀蘭山3種林分凋落物TN與多數細菌和全部真菌屬具顯著或極顯著負相關性,對微生物的生長具有明顯抑制作用,凋落物OC、TN、TP、TK是影響微生物群落組成和多樣性的重要因素,其中OC與微生物群落多樣性相關性最顯著,是影響凋落物細菌和真菌群落組成和多樣性最主要的因子。