長江鎮江和暢洲水域魚類群落組成及環境影響因子

王召根，曹 過，潘 杰，田佳麗，王 媛，劉 凱

（1江蘇鎮江長江豚類省級自然保護區管理處，江蘇鎮江 212000；2上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306；3農業農村部長江下游漁業資源環境科學觀測實驗站，中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇無錫 214081）

0 引言

魚類是水生態系統中重要組成部分，其生長、發育都與棲息水域環境因子密切相關，并表現出一定的響應關系[1]。水環境因子會通過“上行效應”影響魚類分布特征，從而引起魚類群落產生差異性變化[2-3]。目前，魚類群落結構與水環境因子之間的響應關系是魚類生態學方向的研究重點，現有研究多集中于水質因子，水文因子，棲息地特征等環境因子對魚類群落的影響研究[4-7]。Das等[8]指出水質下降導致魚類物種數下降，水體pH、溫度、鹽度、電導率等理化因子的變動也會對魚類群落產生顯著影響[9-10]。目前針對長江下游魚類群落與環境因子的研究多集中于長江口水域[11-14]，長江下游干流相對較少，長江鎮江段和暢洲水域相關的研究未見報道。和暢洲為長江下游典型洲灘，緊鄰鎮江長江豚類省級自然保護區，本研究對和暢洲水域魚類群落及水環境因子進行同步調查，分析群落組成與水環境因子的關聯關系，進而掌握和暢洲水域魚類的生境需求，豐富長江下游干流典型沙洲水域魚類群落及水環境因子研究的本底資料，為長江禁捕效果評估積累基礎素材，并為保護區主管部門實施科學管護提供依據。

1 材料與方法

1.1 站點設置及數據采集

魚類資源調查方法依據《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[15]。于2016年11月—2017年10月在長江下游鎮江和暢洲水域設立5個魚類資源監測站點（圖1）。采樣使用多種網具結合，單個地籠網長為5 m，寬、高為60 cm，網目尺寸為0.5 cm；插網分兩種：一種網寬為25 m，高為6 m，網目尺寸為2 cm，截攔面積為150m2，另一種網寬為15m，高為5m，網目尺寸為0.5cm，截攔面積為75 m2。調查期間每月采集2次，每次放網24 h后收取漁獲物。所有魚類鑒定依據《江蘇魚類志》[16]鑒定到種。

圖1 調查站點示意圖

針對位于長江干流的Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ號站點，參照《水和廢水監測方法》[17]對總鱗(TP)、總氮(TN)、磷酸鹽(PO43--P)、氨氮(NH4+-N)、亞硝酸鹽(NO2-N)、高錳酸鹽(CODMn)、葉綠素a(Chla)。每季度調查1次，每個站點每次采集3個平行樣。針對位于支汊的Ⅱ、Ⅴ號站點，每月兩次同步測量溶解氧(Do)、pH、水深(Dep)、透明度(SD)、濁度(Tur)等水環境指標，每個站點每次測定3個平行樣。此外，5個站點均放置HOBOware溫度記錄儀記錄全年水溫數據；通過長江海事局官網查閱歷年潮汐變化資料。

1.2 研究方法

生物群落變化與環境因子的梯度響應模型主要分為線性模型和單峰模型，這2種模型都是對實際數據的近似擬合，在比較短的梯度下，線性模擬準確度更高[18]。對魚類調查數據進行去趨勢對應分析(DCA)，根據種類數據排序軸梯度長度(lengths of gradient)選取數據模型。若4個軸最大梯度值大于等于4，則選用單峰模型，若小于3，選用線性模型[19]。數據結果顯示，各排序軸最大值均小于3，因此選用線性模型（冗余分析-RDA）。

利用Canoco 4.5軟件，運用冗余分析(RDA)解析環境因子對和暢洲水域魚類群落組成的影響。為了避免極端數據的影響，對全部數據進行log(X+1)處理[20]。RDA分析中，使用手動選擇前進式篩選，每個環境因子對魚類群落的顯著性及重要性用Monte Carlo篩選法進行499次非限性篩選循環測試，選出對魚類群落具有顯著影響的環境因子(P＜0.05)，并進行RDA排序[21]。為降低稀有物種的權重，對采集樣點數不超過2次的魚類不納入分析[22-23]。

1.3 數據處理

使用Excel進行魚類、環境因子的基礎數據處理，使用Canoco 4.5進行冗余分析(RDA)，并對顯著影響的環境因子進行RDA排序。

2 結果與分析

2.1 群落組成

周年調查共采集鑒定魚類79種，隸屬于9目17科57屬（表1），鯉形目魚類（50種，占63.29%）占絕對優勢，鱸形目（13種，占16.46%）和鲇形目（9種，占11.39%）魚類次之，其余各目均僅有1～2種。

表1 魚類群落組成

續表1

續表1

2.2 水環境因子

TN濃度范圍為2.22～2.547 mg/L，均值為2.394±0.101 mg/L；TP濃度范圍為0.096～0.158 mg/L，均值為0.120±0.018mg/L；PO43--P濃度范圍為0.048～0.064mg/L，均值為0.058±0.004 mg/L；NH4+-N濃度范圍為0.041～0.48 mg/L，均值為0.132±0.115 mg/L；Chla濃度范圍為0.936～2.042 μg/L，均值為 1.515±0.357 μg/L，CODMn濃度范圍為2.141～2.68mg/L，均值為2.409±0.196mg/L；NO2-N濃度范圍為0.001～0.051 mg/L，均值為0.018±0.016 mg/L。SD范圍為15～90.67 cm，均值為50.47±19.44 cm；Dep范圍為2.2～10.1 m，均值為6.02±2.00 m；pH范圍為7.07～9.08，均值為8.06±0.45；Tur范圍為9.3～89 NTU，均值為29.26±17.68 NTU；Do范圍為5.1～14.3 mg/L，均值為8.30±1.84 mg/l；水溫范圍為9.92～30.76℃，均值為21.15±6.84℃。各調查站點其他生境因子如下：水流速度為Ⅰ＞Ⅴ＞Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ，植被覆蓋度為Ⅳ＞Ⅴ＞Ⅲ＞Ⅱ≈Ⅰ，外界干擾程度為Ⅱ＞Ⅴ＞Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅳ。

2.3 化學因子與魚類群落的關系

運用冗余分析(RDA)檢驗總鱗、總氮、正磷酸鹽、氨氮、亞硝酸鹽、高錳酸鹽、葉綠素a濃度對魚類群落組成的影響，僅發現正磷酸鹽對魚類群落組成具有顯著性影響(P＜0.05)。該水質因子解釋了70.9%的魚類群落組成變異，其中軸1和軸2分別解釋了魚類群落組成變異的16.2%和39.8%；此外，軸1完全解釋了“物種－正磷酸鹽濃度”關系，達到100%。正磷酸鹽濃度主要與軸1相關，表現為正相關（表2），由RDA雙標圖可知（圖2），草魚、鯽的漁獲尾數變動能被正磷酸鹽濃度較好的解釋，與正磷酸鹽的濃度呈正相關。

圖2 環境變量和魚類群落組成的RDA分析圖

表2 魚類群落和化學因子的RDA分析結果

2.4 物理因子與魚類群落的關系

運用冗余分析(RDA)檢驗溶解氧濃度、pH、水深、透明度、濁度對魚類群落組成的影響，結果顯示只有水深對魚類群落組成具有極顯著性影響(P＜0.01)。水深對魚類群落的解釋量為57.5%，其中軸1和軸2分別解釋了魚類群落組成變異的9.3%和28.5%；此外，軸1完全解釋了“物種-水深”關系，達到100%。水深主要與軸1相關，表現為負相關（表3）。由RDA雙標圖可知（圖3），鳡、貝氏?漁獲尾數變動能被水深較好的詮釋，表現與水深呈正相關。

圖3 環境變量和魚類群落組成的RDA分析圖

表3 魚類群落和物理因子的RDA分析結果

運用冗余分析(RDA)檢驗水溫對魚類群落組成的影響，結果顯示水溫對魚類群落組成具有極顯著性影響(P＜0.01)。水溫對魚類群落的解釋量為49.5%，其中軸1和軸2分別解釋了魚類群落組成變異的9.7%和30.8%；此外，軸1完全解釋了“物種－水溫”關系，達到100%。水溫僅與軸1呈負相關（表4），由RDA雙標圖可知（圖4），蒙古鲌、青魚的漁獲尾數變動能被水溫較好的詮釋，表現與水溫呈正相關。

圖4 環境變量和魚類群落組成的RDA分析圖

表4 魚類群落和環境因子的RDA分析結果

2.5 潮汐與魚類群落的關系

統計周年調查數據，大、小潮汐期間漁獲物種數均為45種，共有種為41種，就各月統計結果而言：除6月、10月漁獲總尾數表現為小潮間多于大潮間外，其余各月均表現為大潮間漁獲總尾數多（圖5）。而各月漁獲物種數在大小潮間也有所差距，具體表現為6月、7月、9月小潮間漁獲物種數多，其余各月較少（圖6）。

圖5 不同月份大、小潮間漁獲尾數分布

圖6 不同月份大、小潮間漁獲物種數分布

3 討論

3.1 水體理化因子對魚類群落組成的影響

棲息地環境因子（水深、溫度、溶解氧、底質類型等）往往對魚類群落的分布具有顯著影響[24-25]。針對調查水域魚類群落組成與環境因子的冗余分析結果顯示，水深、水溫和正磷酸鹽濃度對和暢洲水域魚類群落組成具有顯著影響。周興安等[1]通過對洱海魚類群落與環境因子的調查發現，深水區的漁獲尾數大于淺水區的漁獲尾數，這與本研究結果類似，研究發現Ⅱ號站點鳊的漁獲尾數顯著高于Ⅴ號站點，從RDA雙標圖可以看出鳊的分布與水深呈正相關。鳊屬于喜靜水魚類，Ⅴ號站點位于干流，流速較快，不屬于鳊的喜好棲息生境，因此鳊的捕獲數量顯著低于水流較緩的Ⅱ號站點。青魚、瓦氏黃顙魚漁獲尾數與水深呈正相關，這與這兩種魚類底棲習性相符。貝氏?、鳡受水深的影響較大，漁獲尾數表現為與水深成正相關，但貝氏?、鳡均為中上層魚類，對水深的要求并不高，這一結果可能是兩種魚類出現的次數及漁獲尾數較少有關。魚類群落的分布特征與水溫密切相關，水溫周期性變化會導致魚類群落出現季節性的差異[26-28]。魚類各種生命活動與溫度密切相關，魚類的生長、發育都需有一定的適溫范圍，超過或者低于適宜溫度時，其生長就會受到抑制[18,29]。從物種與環境因子的對應排序看出，蒙古鲌、青魚受水溫的影響較大，漁獲尾數隨水溫的升高而增加，兩者均在夏季達到最大值，可見水溫對魚類活動和分布有一定的作用，這與吳忠鑫等[30]研究結果相近。Aburto[31]和Bortone[32]的研究顯示，水溫的季節變化會影響魚類的產卵和索餌行為，進而影響魚類的生長繁殖和群體補充，并進一步影響魚類群落結構，這與本研究結果相近。本研究的水體理化因子中，磷酸鹽對魚類組成的影響也較為顯著。水體中的磷酸鹽一方面與魚類的水生生物的排泄有關，另一方面與浮游生物的分布相關[33-36]。RDA分析結果顯示，鯉、鯽、鳊、鰱等魚類與磷酸鹽濃度呈正相關，這些物種多為濾食性魚類或雜食性魚類，食物譜與浮游生物均有一定關聯。但草魚與磷酸鹽濃度也呈顯著相關，這從食性角度無法解釋其關聯，可能與調查網具的選擇性及魚類的流動性有關。

3.2 潮汐對魚類群落組成的影響

調查水域位于長江下游干流感潮河段，潮汐特征為不規則半日潮，潮汐作用引起的水文水質條件變化，對魚類的活動、攝食行為產生不同程度的影響。漲潮時水流涌動導致水體溶氧濃度升高，同時帶來豐富的餌料生物，因此魚類覓食活動增強，魚群聚集現象明顯[37]；大潮時水流速度增大，魚類較難保持其游泳行為，魚蝦捕獲率較高[38]。本研究結果顯示，就各月份而言，漁獲物種數量和漁獲尾數總體上均表現為大潮期大于小潮期，但差異并不顯著，這同樣與調查網具有關。本研究主要調查網具為插網，其近岸布置并依靠潮水漲落被動采集漁獲物，因此相比主動性網具而言，對潮汐漲落引起水環境因子變化及魚類群落組成變化并不敏感。

4 結論

調查顯示鎮江和暢洲水域魚類物種較豐富，魚類組成與長江下游其他江段相似，以鯉形目魚類占據優勢。魚類群落組成與水體的理化因子分析顯示，除水溫外，僅正磷酸鹽和水深對魚類群落組成具有顯著性影響。此外，作為感潮河段，潮汐對該水域漁獲物種數量和漁獲尾數的影響并不顯著。調查結果為長江十年禁捕提供了本底數據，未來應結合其他方法評估魚類的資源量變化，進一步探討禁捕前后長江下游的魚類群落變化情況。