食用甘薯品種選育及系譜分析

謝一芝，賈趙東，邊小峰，馬佩勇，禹 陽，郭小丁

（江蘇省農業科學院糧食作物研究所，南京 210014）

0 引言

甘薯富含多種人體必需的營養物質，其中紅心甘薯品種富含胡蘿卜素，胡蘿卜素是維生素A的前體，具有保護視力和預防夜盲癥發生的作用[1-3]。紫心甘薯中的花青素具有較強的抗氧化性，對保護肝功能，減少心血管病發生具有積極的預防作用，紫心甘薯中的花青素和綠原酸還具有抑制誘癌物質產生及減少基因突變的作用[4-6]。20世紀50—60年代糧食緊缺時期，甘薯作為主糧曾救活過一代人，20世紀80年代以來，隨著中國糧食生產的發展，糧食結構發生了變化，甘薯由原先的主糧地位逐漸退居為淀粉加工原料及輔助食品，特別是進入21世紀后隨著人們對甘薯營養保健功能重新認識和居民膳食結構改變，甘薯作為休閑食品的消費比例逐年增加，食用甘薯已成為人們餐桌上的重要食品[7-8]。為了滿足市場對優質食用型甘薯品種的需求，江蘇省農業科學院糧食作物研究所自20世紀90代開始就將優質食用型甘薯品種選育作為甘薯育種的主攻方向，并利用引進及創制的優異種質資源為親本，通過配組雜交育成了一系列優良的食用甘薯品種。其中紫心甘薯育種是中國最早起步的育種單位之一，2000年以來先后育成了‘寧紫薯1號’等寧紫薯系列紫心甘薯品種10個，紅心食用甘薯品種選育也取得了較大進展，先后育成了‘蘇薯16’等蘇薯系列紅心食用甘薯品種12個。以‘蘇薯16’和‘寧紫薯1號’為代表的優良食用甘薯品種在全國有關省（市）得到大面積推廣應用，研究成果“優質食用甘薯品種選育與開發應用”于2017年獲江蘇省科技進步二等獎，為甘薯產業發展做出了重要貢獻。本文主要分析了2001—2020年20年間江蘇省農業科學院糧食作物研究所選育的食用甘薯品種特性和親本系譜，探討了食用型甘薯品種的育種思路和選育方法，旨在為中國的食用型甘薯種質創新和品種改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試甘薯品種共22個，分別為蘇薯系列紅心甘薯品種：‘蘇薯10號’、‘蘇渝76’、‘寧薯192’、‘蘇薯14’、‘蘇薯16’、‘蘇薯20’、‘蘇薯22’、‘蘇薯25’、‘蘇薯33’、‘蘇薯34’、‘蘇薯35’、‘蘇薯36’。寧紫薯系列紫心甘薯品種：‘寧紫薯1號’、‘寧紫薯2號’、‘寧紫薯3號’、‘寧紫薯4號’、‘寧紫薯5號’、‘寧紫薯6號’、‘寧紫薯7號’、‘寧紫薯8號’、‘寧紫薯9號’、‘寧紫薯10號’。

1.2 試驗設計及數據來源

22個食用甘薯品種的數據來源于不同年份國家及江蘇省甘薯品種區域試驗結果，區域試驗均采用隨機區組設計，3次重復。干物率測定采用烘干法，胡蘿卜素含量測定采用丙酮提取比色法，花青素含量測定采用檸檬酸法。

2 結果與分析

2.1 食用甘薯品種選育

2001—2020年20年間江蘇省農業科學院糧食作物研究所共選育出食用甘薯品種22個，其中蘇薯系列紅心食用型甘薯品種12個：‘蘇薯10號’、‘蘇渝76’、‘寧薯192’、‘蘇薯14’、‘蘇薯16’、‘蘇薯20’、‘蘇薯22’、‘蘇薯25’、‘蘇薯33’、‘蘇薯34’、‘蘇薯35’、‘蘇薯36’。寧紫薯系列紫心食用型甘薯品種10個：‘寧紫薯1號’、‘寧紫薯2號’、‘寧紫薯3號’、‘寧紫薯4號’、‘寧紫薯5號’、‘寧紫薯6號’、‘寧紫薯7號’、‘寧紫薯8號’、‘寧紫薯9號’、‘寧紫薯10號’。22個品種中通過國家甘薯品種鑒定8個及登記9個，通過江蘇省甘薯品種鑒定7個，其中‘寧紫薯1號’和‘寧薯192’同時通過國家和江蘇省甘薯品種鑒定。

2.2 食用甘薯品種的主要性狀分析

2.2.1 產量性狀 通過對不同類型食用甘薯品種的鮮薯產量統計分析表明，紅心食用甘薯品種的平均鮮薯產量為34920.8 kg/hm2，紫心食用甘薯品種的平均鮮薯產量為30011.0 kg/hm2，兩類食用甘薯品種的平均鮮薯產量32689.0 kg/hm2（圖1）。大多數品種的鮮薯產量在23277.0～43872.0 kg/hm2之間，其中紅心甘薯品種的鮮薯產量比紫心甘薯品種的鮮薯產量平均高16.36%，鮮薯產量最高的是紅心甘薯品種‘寧薯192’，其鮮薯產量為43872.0 kg/hm2，鮮薯產量最低的是紫心甘薯品種‘寧紫薯2號’，其鮮薯產量為23277.0 kg/hm2。由于中國紫心甘薯品種改良起步遲，產量和品質都在不斷改良過程中，近年育成的紫心甘薯品種的鮮薯產量與早期育成的紫心甘薯品種相比已有了一定的提高。食用甘薯的薯干產量變幅在6688.5～11770.5 kg/hm2之間，平均薯干產量為9152.7 kg/hm2，其中紅心甘薯品種的平均薯干產量為9318.1 kg/hm2，紫心甘薯品種的薯干平均產量為8954.1 kg/hm2。紅心甘薯品種的薯干產量比紫心甘薯品種的薯干產量平均高4.1%，薯干產量最高的是紫心甘薯品種‘寧紫薯6號’，其薯干產量為11770.5 kg/hm2，薯干產量最低的是紫心甘薯品種‘寧紫薯2號’，其薯干產量為6688.5 kg/hm2（圖2）。

圖1 鮮薯產量

圖2 薯干產量

2.2.2 干物率 食用甘薯品種的塊根干物率與淀粉加工型甘薯品種相比相對較低，國家甘薯品種區域試驗的品種鑒定標準為食用甘薯品種的干物率要求不低于對照品種‘徐薯22’（干物率為30.6%）的5%。江蘇省農業科學院糧食作物研究所育成的食用甘薯品種平均干物率為28.1%，比對照品種‘徐薯22’低2.5%，其中紅心食用甘薯品種平均干物率為26.8%，高胡蘿卜素品種‘蘇薯25’的干物率最低為22.6%，因胡蘿卜素含量與干物率成負相關，一般高胡蘿卜素品種的干物率均較低[9-10]。其他紅心食用甘薯品種的干物率在24.1%～30.9%。紫心食用甘薯品種的平均干物率為29.7%，變幅為26.4%～38.6%，紫心甘薯品種的平均干物率比紅心甘薯品種高2.9%（圖3）。

圖3 品種干物率

2.2.3 胡蘿卜素 胡蘿卜素含量是紅心食用甘薯品種的一個重要品質指標，中國紅心食用甘薯品種的胡蘿卜素含量明顯低于美國品種，美國食用甘薯品種的胡蘿卜素含量大部分都在10 mg/100g鮮薯以上，江蘇省農業科學院糧食作物研究所育成的紅心食用甘薯品種的胡蘿卜素平均含量為4.77 mg/100g鮮薯，除高胡蘿卜素品種‘蘇薯25’的胡蘿卜素含量達11.02 mg/100g鮮薯外，其他品種的胡蘿卜素含量為2.27～7.93 mg/100g鮮薯（圖4）。

圖4 胡蘿卜素含量

2.2.4 花青素 花青素含量是紫心甘薯品種的一個重要品質指標，紫心甘薯品種可分為兩種類型，一類為高花青素型品種，這類品種主要用于色素提取或加工用，要求花青素含量越高越好。另一類是食用型紫心甘薯品種，這類品種要求花青素含量10～40 mg/100g鮮薯為宜，因為當花青素含量過高時一般都有苦澀味，適口性較差。江蘇省農業科學院糧食作物研究所主要以食用型紫心甘薯品種選育為主要育種目標，育成的10個寧紫薯系列食用紫心甘薯品種的平均花青素含量為24.49 mg/100g鮮薯，變幅為15.68～42.84 mg/100g鮮薯，寧紫薯系列紫心甘薯品種特點是花青素含量不是很高，但熟食品質較好，薯形光滑，商品性好，適合作為食用紫心甘薯品種利用（圖5）。

圖5 花青素含量

2.3 食用甘薯品種的系譜分析

2.3.1 蘇薯系列紅心食用甘薯品種系譜分析 通過對12個蘇薯系列紅心食用甘薯品種的系譜分析表明，‘Acadian’、‘蘇薯8號’、‘蘇薯1號’和‘蘇薯4號’等種質是紅心食用甘薯品種選育的骨干親本。以‘Acadian’為母本與‘南薯99’雜交先后育成了‘蘇薯14’和‘蘇薯16’兩個優良的紅心食用甘薯品種，以‘蘇薯8號’為親本育成了‘蘇薯25’和‘蘇薯33’，而親本‘蘇薯8號’來源于‘蘇薯4號’ב蘇薯1號’的雜交組合，其中的‘蘇薯4號’具有美國高胡蘿卜素甘薯品種‘Centennial’血統，以‘蘇薯4號’為親本育成了‘寧薯192’，以‘蘇薯1號’為親本直接育成了‘蘇渝76’、間接育成了‘蘇薯20’，親本‘蘇薯1號’來源于美國甘薯品種‘南瑞苕’與國內品種‘華北166’的雜交后代。‘蘇薯10號’是紅心高產低干品種‘商52-7’與高干型品種‘蘇薯2號’的雜交后代，‘蘇薯22’來源于優質甘薯品種‘浙薯132’與高產甘薯品種‘萬9902-7’的雜交后代，親本‘蘇薯2號’和‘浙薯132’都含有‘南瑞苕’的血緣。‘蘇薯16’不僅是一個優良的食用甘薯品種，在生產上得到大面積的推廣應用，同時該品種還是一個優良的雜交親本，利用‘蘇薯16’與‘浙薯132’雜交育成了食用甘薯品種‘蘇薯36’（圖6）。

‘南瑞苕’于1936年和1940年先后兩次引入中國，由于該品種適應性廣，高產優質，20世紀50-60年代在中國得到大面積推廣應用，自中國開展雜交育種以后‘南瑞苕’又被廣泛用作甘薯雜交育種親本，中國早期育成的食用型甘薯品種幾乎都含有‘南瑞苕’血緣[11-12]。江蘇省農業科學院糧食作物研究所育成的蘇薯系列食用型甘薯品種也都含有‘南瑞苕’血緣。美國甘薯品種主要為鮮食型品種，多以高胡蘿卜素型為主，如20世紀在美國生產上大面積推廣應用的品種‘Gem’、‘Jewel’和‘Centennial’，以及21世紀在生產上大面積推廣應用的‘Beauregard’等品種的胡蘿卜素含量都在10 mg/100g以上[13]。20世紀80年代后，中國引進的一些美國高胡蘿卜素甘薯品種，因其產量及適應性原因未能如‘南瑞苕’那樣在中國甘薯生產上直接應用，而是作為食用甘薯品種選育的親本利用，如以‘Acadian’和‘Centennial’為親本直接育成了‘蘇薯14’和‘蘇薯16’等品種，間接育成了‘寧薯192’、‘蘇薯25’和‘蘇薯33’等品種。

2.3.2 寧紫薯系列紫心食用甘薯品種系譜分析 中國的紫心甘薯品種育種始于20世紀90年代，起步遲于日本和韓國，由于紫心甘薯資源較為匱乏，各育種單位積極開展紫心甘薯種質引進和創制，先后從日本引進了紫心甘薯品種‘山川紫’和‘凌紫’等優良種質資源，并利用這些紫心甘薯種質作為育種親本育成了一系列的紫心甘薯品種[14]。在引進紫心甘薯資源的同時也創制出了一些優異的紫心甘薯種質用于育種[15]。2001—2020年江蘇省農業科學院糧食作物研究所先后育成了10個寧紫薯系列優質食用型紫心甘薯品種，對10個寧紫薯系列紫心甘薯品種的系譜分析表明，其親本來源主要是從日本引進的紫心甘薯資源‘凌紫’和‘日紫13’，‘凌紫’是日本育成的一個花青素含量高，綜合性狀優良的紫心甘薯品種，該品種在日本甘薯生產上應用面積較大，引入中國后成為中國紫心甘薯育種的骨干親本，各育種單位以凌紫為親本先后育成了‘徐紫薯4號’、‘濟紫薯1號’、‘鄂薯8號’和‘龍津薯1號’等紫心甘薯品種[16]。江蘇省農業科學院糧食作物研究所在‘凌紫’與‘川薯69’的雜交后代中育成了紫心甘薯品種‘寧紫薯2號’，利用‘凌紫’為親本間接育成了‘寧紫薯8號’和‘寧紫薯9號’。‘日紫13’是西南大學從日本引進的一個紫心甘薯資源，西南大學利用‘日紫13’為母本經放任授粉育成了優良的紫心甘薯品種‘渝紫薯7號’，該品種成為紫心甘薯育種的骨干親本，‘寧紫薯6號’、‘寧紫薯7號’和‘寧紫薯10號’等品種都是利用‘渝紫薯7號’為親本選育而成。除了引進優異的紫心甘薯種質外，還積極進行紫心甘薯種質的創制，‘寧P-23’就是由江蘇省農業科學院糧食作物研究所創制的一個優異紫心甘薯種質，利用創制的紫心甘薯種質‘寧P-23’為親本經放任授粉育成了國內較早的紫心甘薯品種‘寧紫薯1號’，該品種薯形光滑、熟食品質優良、商品性好深受市場的青睞，并在國內有關省（市）得到大面積的推廣應用[17]。‘寧紫薯1號’也是紫心甘薯育種的優良親本，國內有關單位利用‘寧紫薯1號’為親本先后育成了‘浙紫薯1號’、‘浙薯726’、‘黔紫薯1號’、‘川紫薯1號’、‘鄂紫薯13’和‘衢紫薯57’等一系列紫心甘薯品種。江蘇省農業科學院糧食作物研究所利用‘寧紫薯1號’為親本直接或間接育成了‘寧紫薯3號’、‘寧紫薯4號’和‘寧紫薯5號’等3個紫心甘薯品種[16]（圖7）。

圖7 寧紫薯系列紫心食用甘薯品種的親本來源及其系譜關系

3 討論

3.1 食用甘薯品種選育的親本選配

親本選配是品種選育的關鍵，親本選配得當可起到事半功倍的作用。育種實踐表明紅心食用甘薯品種選育進行配組時親本之一至少是紅心甘薯品種，這樣在其后代中容易獲得紅心甘薯品種類型，因胡蘿卜素是一個多基因控制的數量性狀遺傳，甘薯塊根胡蘿卜素含量的高低主要受加性效應基因所控制，也受部分非加性基因所修飾，有明顯的累加超親現象[9,18]。親本選配時要考慮的另一個因素是要求兩個親本的親緣關系要遠，且有性狀互補性，這樣的組合后代中容易選育出優良的甘薯品種。國內外品種間的親緣關系較遠，利用國內品種與國外引進品種進行配組雜交就容易獲得較好的材料，如‘蘇薯14’和‘蘇薯16’就是利用美國品種‘Acadian’與國內品種‘南薯99’配組雜交選育而成。利用創新中間材料作為親本可明顯提高育種效果，如‘蘇薯4號’是在‘閩73-51’בCentennial’的雜交組合后代中創制出一個優異材料，我們利用中間材料‘蘇薯4號’為親本經配組雜交育成了‘寧薯192’。

3.2 食用甘薯品種的選育方法

甘薯育種方法主要有品種間雜交育種和種間雜交育種等方法，其中品種間雜交育種法又分為定向的品種間雜交育種和集團雜交育種，中國早期的甘薯育種都是采用定向的品種間雜交育種。由于集團雜交育種法省工簡單，容易獲得雜交種子，2000年以后集團雜交育種法在中國也得到廣泛應用，但該方法隨機性大，后代中選率低，不利于按育種目標進行定向選擇育種[19]。為了提高食用甘薯品種的育種效率，江蘇省農業科學院糧食作物研究所始終采用品種間定向雜交育種法，并取得了顯著效果，成為國內育成品種最多的單位之一，在育成的22個食用甘薯品種中除‘寧紫薯1號’是放任授粉育成外，其他21個品種都是通過定向雜交法選育而成，定向雜交育種可利用性狀的互補性，選擇不同目標親本對原品種的品質及抗病性等某個性狀進行定向改良，最終從定向雜交后代中篩選出符合育種目標的新材料。此外，對中選率高的優良組合可作為重點組合進行配組雜交，如在‘Acadian’ב南薯99’的重點組合中連續選出‘蘇薯14’和‘蘇薯16’兩個優質食用型甘薯品種，在‘蘇薯8號’ב渝紫薯7號’同一組合中選出了食用型紫心甘薯品種‘寧紫薯6號’和‘寧紫薯7號’，在‘徐紫薯3號’ב渝紫薯7’號同一組合中選育出了‘寧紫薯8號’和‘寧紫薯9號’，這是集團雜交法所欠缺的。

3.3 積極開展資源引進和種質創制

外引種質對中國的甘薯育種起到極其重要的作用，據陸國權等統計中國在1981年以前育成的甘薯品種絕大部分都是由‘南瑞苕’和‘勝利百號’為親本直接或間接育成，中國育成的食用甘薯品種幾乎都含有‘南瑞苕’血緣[11,20-21]。美國的甘薯育種目標是選育高胡蘿卜素紅心甘薯品種，中國繼‘南瑞苕’后也相繼引進了‘Centennial’、‘Gem’和‘Acadian’等一批美國高胡蘿卜素甘薯品種。蘇薯系列紅心食用甘薯品種的親本主要來源于美國食用甘薯品種‘南瑞苕’、‘Acadian’和‘Centennial’等，以及用這些引進資源創制的優異中間材料，如利用‘Acadian’為親本育成了‘蘇薯14’和‘蘇薯16’等優質食用型甘薯品種，利用‘Centennial’為親本育成‘蘇薯4號’及一系列衍生品種。中國利用日本紫心甘薯品種‘凌紫’為親本育成了一系列的紫心甘薯品種，‘凌紫’成為中國紫心甘薯育種的骨干親本。甘薯育種實踐表明外引種質資源成為中國食用甘薯育種的重要親本來源。

由于中國的甘薯資源較為匱乏，除直接引進國外資源外，種質創新成為豐富中國甘薯種質的重要手段，如利用甘薯近緣野生種進行種質創新，或利用引進資源與國內品種雜交進行種質創制等。隨著甘薯產業的發展，對甘薯品種的要求也越來越高，種質創新對中國的甘薯育種起到極其重要的作用，江蘇省農業科學院糧食作物研究所利用創制的紫心甘薯種質‘寧P-23’為親本經放任授粉育成了優質食用型紫心甘薯品種‘寧紫薯1號’，國內各育種單位又以‘寧紫薯1號’為中間親本育成了一系列的紫心甘薯品種[15]。

3.4 食用甘薯品種選育的發展方向

甘薯已成為人們餐桌上的重要食品，隨著人們生活水平的提高，對食用甘薯品種的選育也提出了新的要求，特別是對食用甘薯品種的品質要求尤為注重，品質包括外觀品質、食用品質和營養品質等，食用甘薯品種的外觀品質是市場接受度的重要指標，美國和日本育成的食用甘薯品種明顯特點是外觀光滑、商品性好，中國近年來也重視了食用甘薯品種的外觀品質，只有外形光滑、薯形漂亮的甘薯才能受到市場的青睞。其次是食用品質和營養品質，食用品質要求口感好、粗纖維含量低，營養品質要求紅心甘薯品種富含胡蘿卜素，紫心甘薯品種富含花青素，用于烘烤的品種要求糖化快，干物率以25%左右為宜，蒸煮型品種要求干物率25%～30%，薯肉細膩，香甜可口，食品加工型甘薯品種要求紅心甘薯品種胡蘿卜素含量高，紫心甘薯品種的花青素含量40 mg/100g鮮薯以上。食用甘薯品種的育種方向應根據不同用途的要求，選育具有不同品質特點的專用型甘薯品種，以滿足市場的多元化需求。

4 結論

蘇薯系列紅心食用甘薯品種基因源主要來自于美國品種，其中大多數品種都具有‘南瑞苕’血統，寧紫薯系列紫心甘薯品種基因源主要來自于日本品種。骨干親本的利用可顯著提高食用甘薯品種選育的育種效率，‘凌紫’是中國紫心甘薯品種選育的骨干親本，種質創新和橋梁親本的應用對食用甘薯品種選育起到重要作用。定向配組雜交育種與集團雜交育種是選育優良食用甘薯品種的主要方法，其中定向配組雜交更具有預見性，育種效率更高。