毛竹漆酶基因啟動子序列分析及基因表達模式

楊克彬 朱成磊 高志民

(國際竹藤中心竹藤資源基因科學研究所 國家林業和草原局/北京市竹藤科學與技術重點開放實驗室北京 100102)

漆酶(LAC) 屬于多酚氧化酶，在細胞壁形成、逆境脅迫、花青素形成和酚類物質催化等過程中均發揮著重要作用[1－2]。高等植物的漆酶多數存在于木質化程度較高的組織中，在植物葉和新芽處也有發現[3]。研究表明，擬南芥(Arabidopsis thaliana) 17 個漆酶被劃分為6 個亞族[4]，多數漆酶基因屬于組成型表達，只有LAC7在根毛中特異表達[5]。同時，漆酶基因的表達本身又受到miRNA 和轉錄因子的調控。如在落葉松(Larix gmelinii) 體胚中miR397 通過調控靶基因漆酶基因來參與細胞壁的加厚和木質化過程[6]；柑橘(Citrus sinensis) 中miR397a 能夠通過調控LAC4和LAC17在應對硼脅迫中發揮著至關重要的作用[7]；過量表達miR397a 的番茄 (Solanum lycopersicum) 中靶基因LeLACmiR397a下調，引起多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD) 和過氧化物酶(POD) 活性降低[8]。轉錄因子MYB58能夠直接激活漆酶基因LAC4，來調控次生壁的形成[9]。另外，漆酶基因的表達還受到環境的影響，如脫落酸 (ABA) 能誘導擬南芥AtLAC4的表達[10]、外界硼脅迫能提高枳(Poncirus trifoliata)中LAC7的表達量[11]。

近年來，隨著中國天然林的全面禁伐，木材供給短缺問題更為明顯，因此木本竹的開發利用更成為研究的熱點。竹材用途廣泛，涉及家具、建筑、造紙等各個方面，其中竹漿造紙具有原料易得、成紙光滑等優點，在一定程度上可代替部分木漿造紙。然而，在造紙過程中木質素的降解一直是竹漿造紙工業實現綠色環保的難點之一，利用生物工程手段來調控竹子木質素生物合成將是解決該問題的重要途徑。……