南京老山天然秤錘樹種群動態和空間分布格局

孔 景，楊國棟，季芯悅，王鵬程，伊賢貴，俞元春*

（1.南京林業大學生物與環境學院，南方現代林業協同創新中心，江蘇南京210037；2.江蘇省環境科學研究院，江蘇省環境工程重點實驗室，江蘇南京210036）

目前，對種群現實特征分析和未來變化趨勢的預測主要通過對種群結構與動態的分析研究［1］，具有重要的種群生態學研究意義［2］。而對種群互作、種群結構特征以及種群與環境間關系的研究也是近年來生態學研究的熱點之一，主要通過分析植物空間格局的方法來進行討論［3］，其研究實質是分析單個或多個種群在群落內部的鑲嵌結構，進而揭示空間格局的形成原因［4］。種群空間分布格局包括了種群的數量、分布與生活環境中的物理因素以及其他生物種群的相互作用［5］，因此，對種群形成機制、生態特性、演替規律和影響因素等的研究可以通過對種群結構和空間分布格局的分析獲得更好地認識，從而探討種群對空間資源的利用與對環境的生態適應性以及他們之間的相互作用規律，為生態系統的恢復、種群及群落的復壯更新提供重要的參考依據。

日益增加的人類活動和生境地破壞，導致瀕危植物對抗干擾力下降，其破碎化嚴重，從而面臨著滅絕的風險［6-8］。對種群分布格局的研究不僅在分析瀕危物種種群的連續周轉，局部滅絕與再侵占時非常重要［9］，還可指導瀕危物種的保護［10-11］，其一，可說明瀕危物種種群動態特點；其二，可說明其與環境的相互作用過程與種群動態足跡變化。另外，編制種群靜態生命表是預測珍惜瀕危植物種群的理想手段之一［12-14］，在分析瀕危植物的瀕危機制及規劃其利用價值時，對現存種群動態的研究分析具有重要的參考價值，尤其是各年齡段的個體的存活與死亡狀況分析［15］。

秤錘樹（Sinojackia xylocarpa）為中國特有種，具有安息香科系統發育研究意義［16］，觀賞價值高，為國家重點保護的極度瀕危植物。1928年胡先骕先生根據采自南京的模式標本命名并發表了秤錘樹，到20世紀70年代后，在江蘇等地便未再發現秤錘樹野生種群的蹤跡［17-18］。2016年，全國第二次重點保護野生植物資源調查中，在江蘇南京老山國家森林公園內重新發現了秤錘樹天然種群的野外分布。本文通過調查分析老山秤錘樹天然種群目前生存狀態以及分布狀況，闡明了其種群的年齡結構特征，探討了其種群動態以及空間分布格局，從而揭示了其種群與環境的適應性機制以及種內和種間關系。為秤錘樹種群的更新、保育和恢復提供科學理論基礎，對南京老山森林生態系統的管理和保護具有參考價值，同時在瀕危樹種瀕危機制以及保護研究中具有重要的參考意義。

1 研究方法

1.1 野外調查

江蘇南京老山國家森林公園區域自然植被屬次生發育的落葉闊葉與常綠闊葉混交林，面積約5 440.36 hm2。2017年5月在老山天然秤錘樹種群集中分布區域進行調查采樣，設置1 hm2的固定樣地（圖1），采用全站儀進行測量，將其劃分為10 m×10 m的樣方，再用插值法細分出4個5 m×5 m的小樣方。

圖1 南京老山天然秤錘樹種群分布圖Fig.1 The distribution map of natural population of S.xylocarpa in Nanjing Laoshan

分別對100個樣方內喬木采取每木調查，記錄樣方內個體數量，使用胸徑尺、測距儀等工具對樹種的基本數據以及生長狀況進行測量并記錄，建立數據庫［19-20］。對樣方內秤錘樹進行每木定位，記錄每木的具體坐標，制成點位分布圖，用于格局特征分析［21］。秤錘樹1hm2樣地內維管束植物共計113種，隸屬于45科75屬，主要植被有櫸樹（Zelkova ser?rata）、梾木（Cornus macrophylla）、楓楊（Pterocarya stenoptera）、樸樹（Celtissinensis）、梧桐（Firmiana sim?plex）、黃連木（Pistacia chinensis）以及三角槭（Acer buergerianum）等。

1.2 數據處理

1.2.1 徑級結構劃分

根據研究需要釆用徑級結構分析法［22-23］，將秤錘樹種群按照胸徑大小共劃分為15個徑級：高度<1.3 m或胸徑<1 cm的秤錘樹幼苗記作1級，高度≥1.3 m且胸徑≥1cm以上的，每隔1 cm劃分1個徑級，即1≤DBH<2 cm記作2級、2≤DBH<3 cm記作3級……以此類推。各徑級個數按照上述劃分標準進行統計，其縱坐標為徑級，橫坐標為個體數，作南京老山秤錘樹的徑級結構圖。

1.2.2 靜態生命表編制

編制靜態生命表適用于壽命較長的木本植物種群，本文通過對各徑級的植株數進行統計，編制南京老山秤錘樹種群靜態生命表，徑級數對應齡級數，并對進而對其動態變化進行分析［24］。表中包含的內容及計算公式為表示從x齡級起標準化存活個體數；d x=lx-lx+1表示從x到x+1齡期的標準化死亡個體數表示從x到x+1齡期的死亡率表示從x到x+1齡期平均存活個體數；表示從x齡級及其之后所有的存活個體總數表示進入x齡級個體的平均期望或生命期望壽命；Kx=lnlxlnlx+1表示消失率［25］。

但是由于在靜態生命表中，數據來源通常只是在同一時期對種群所有個體的齡級進行收集統計，并非該種群的全部生活史，以及系統誤差的原因，表中死亡率數值可能會有與數學假設不符的負數出現［1］。但生態學記錄依舊可以參考其數據，因此本文采用勻滑技術處理，由Ax得到ax，為x在齡級內存活個體數。

1.2.3 存活曲線、死亡率曲線、消失率曲線的繪制及擬合

存活曲線一般有兩種繪制方法［1］，本研究繪制的存活曲線是以橫坐標為齡級，縱坐標為lnlx即存活量的對數值。并采用Hett和Loucks［26］提出的2種數學模型，即指數函數Nx=N0e-bx和冪函數Nx=N0x-b模型分別代表Deevey-Ⅱ型曲線和Deevey-Ⅲ型曲線，從而驗證秤錘樹種群存活曲線類型，并進行存活量的對數值lnlx和齡級關系的擬合，模型的擬合效果根據F檢驗值、決定系數進行判定。方程式中N0指種群形成初期存活的個體數，Nx指x齡級內存活數的個體數，b代表死亡率。

1.2.4 生存分析

種群生存分析主要包括種群生存率函數S（i）、累計死亡率函數F（i）、死亡密度函數f（ti）和危險率函數λ（ti）［27］，計算公式分別為：

根據上述四個生存函數的估算值，繪制相應的曲線圖，進行秤錘樹種群動態生存分析。

1.2.5 空間格局及空間關聯性分析

空間格局分析中尺度大小參考樣地邊長，選擇大小合適的空間并將內部的每木視為空間中的點來分析林分的空間格局隨尺度的變化［28］，統計一定距離點的出現頻率，通過多尺度的空間格局分析，從而可以更直觀的體現出不同尺度下種群的空間分布格局差異性，以及分布格局隨尺度變化的狀況。

本文基于RipleyK-函數，利用O-ring統計方法進行點格局分析［29］。在進行空間格局分析時，以高h<1.3m的個體為幼苗，以高h≥1.3 m且胸徑DBH≤2 cm的個體為幼樹，建立數據庫進行分析。本文以Ripley的K（r）函數為基礎，計算公式為：

式中，r為以研究對象為圓點的取樣圓半徑（空間尺度），A為樣地面積，n為種群個體總數。為了去除K函數中存在的小尺度累積效應在大尺度分析中的影響，本研究采用O-ring函數進行統計，使K函數中的圓用圓環代替，根據Wiegand［29］的定義，在消除邊緣效應的情況下，O-ring（r）函數表達式為：

式中，i(r)表示以研究對象的第i個點為圓心，r為半徑，w為圓環寬度；Points表示在區域內研究目標的個數；Area表示圓環面積。數據分析過程使用Monte Carlo檢驗方法模擬99次，得到置信區間95%，采用的空間尺度為0～50 m，步長為1m。

本研究中對樣地內秤錘樹幼苗或幼樹單獨的空間分布格局分析采用單變量O-ring統計，對二者的空間關聯性分析則采用雙變量O-ring統計。在單變量統計中，當林木分布呈現出明顯的聚集時，選擇異質性泊松過程零假設模型，否則選擇完全空間隨機零假設模型；在雙變量分析中，如果是相互獨立的兩個變量樣點存在，則采用獨立零假設模型，否則采用隨機標簽零假設模型或異質性泊松模型，空間分布類型的判定參考相關文獻計算方法［30-33］。

2 結果和分析

2.1 種群徑級結構

在1 hm2固定樣地內統計到秤錘樹15個徑級，共886株，圖2為秤錘樹徑級結構分布圖。從圖中可以看出，秤錘樹種群幼苗的個體數量較多，從第1徑級到第2徑級死亡率較高。第3徑級到第5徑級，呈明顯下降趨勢，占該種群個體總數的43.12%。第7徑級到第15徑級，各徑級間差距不大，種群個體數量小幅度下降，占該種群個體總數的19.41%。秤錘樹種群中具有足夠數量的幼苗及幼樹，呈現出基部寬、頂部狹窄的年齡金字塔型，種群為增長狀態，表明其可以維持自身穩定的發展及持續的繁衍更新。

圖2 南京老山秤錘樹種群徑級結構圖Fig.2 DBH size class structure of S.xylocarpa population

2.2 樹高和胸徑的關系

測樹時，胸徑及樹高是2個在單木材積計算與預測林分生長量和收獲時至關重要的因子。一般情況下，林分中每木樹高的數值與胸徑值呈正相關。根據秤錘樹胸徑、樹高的調查數據如圖3所示，秤錘樹平均胸徑為4.64 cm，查詢生長關系曲線獲得秤錘樹平均樹高為3.85 m。對其生長動態關系進行擬合分析，得到對數函數模型為：y=5.217lnx-0.906，相關系數為R2=0.975，線性模型：y=0.712x+2.845，R2=0.933，分析獲得林分樹高規律。如圖所示，曲線呈正態分布，樹高越高，胸徑越大，但逐漸趨于平緩。

圖3 秤錘樹種群樹高與胸徑生長關系圖Fig.3 The correlation of S.xylocarpa population

2.3 靜態生命表分析

靜態生命表中的數據反映的是同一時間，不同世代間的年齡動態過程，取樣個體出生時間不同，經歷不同。因此，靜態生命表實際是對某一時間種群的剖面反映，而并非種群生活史的完整體現［34］。介于在靜態生命表的編制過程中需要假定種群的生活空間多年一致無變化而會致使表中出現負死亡率現象，所以加入勻滑技術進行修正與數據處理，得到秤錘樹種群特定時間表1。

表1 秤錘樹種群靜態生命表Table 1 Static life table of S.xylocarpa population

結果可知，秤錘樹種群存活個體數隨齡級的增加而減少；死亡率和消失率動態變化趨勢一致；低齡級期望壽命較高，說明秤錘樹種群在幼苗幼樹期對環境的適應性較強，中齡級種群種內、種間競爭激烈，進入高齡級期望壽命值迅速降低，種群個體自身生理活動減弱。另外，秤錘樹在13齡級出現了生命期望值的小高峰，這可能與其灌木狀生長方式有關。

2.4 存活曲線分析

存活曲線是一種常用于描述種群動態的分析方法，能夠對種群數量受生物個體發育階段的調節情況更直觀的反映［35］，以縱坐標為存活個體數量，橫坐標為齡級。Deevey［36］將存活曲線主要分為以下類型：Ⅰ型存活曲線（凸型），初期死亡率較低，在達到平均生理年齡時出現死亡高峰；Ⅱ型存活曲線（對角線型），可視為穩定種群，死亡率在各年齡段一致；Ⅲ型存活曲線（凹型），可視為增長種群，幼齡級死亡個體數較多，到某一特殊年齡后死亡率轉低且保持穩定。如圖4所示，零點為標準存活個體數，秤錘樹種群前期呈顯著下降趨勢，到第5齡級以后下降緩慢，趨于平穩，第10齡級以后的存活量較低。以此看出，秤錘樹種群低齡級存活量高，但死亡率較高；中齡級個體趨于穩定；而高齡級存活量較低，主要是由于個體生存能力降低，對環境適應性和利用力較差。

圖4 秤錘樹種群存活曲線Fig.4 Survival curve of S.xylocarpa population

種群在自然狀態下，很難與典型的存活曲線模型完全相符，總體來看，秤錘樹種群的存活線與Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型較為符合。通過采用兩種函數模型，進行F檢驗和相關性檢驗，結果顯示秤錘樹種群的函數模型中F值和R值均為指數模型比冪函數模型的值大，說明秤錘樹種群存活曲線更符合Deevey-Ⅱ型。如圖5所示，種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢一致，從而分析種群的動態變化過程及一般規律。秤錘樹種群死亡率曲線整體處于較平穩的狀態，但在1、9和12齡級出現死亡小高峰，考慮到可能是由于種群在幼苗期就經歷了強烈的環境篩選，在生長過程中對資源環境的需求量不斷增加導致種內競爭激烈。

圖5 秤錘樹種群消失率和死亡率曲線圖Fig.5 Killing power（Kx）value curve and mortality rate（qx）curve of S.xylocarpa population

2.5 生存分析

根據表2中4個生存函數的估計值，分別繪制相對應的曲線圖，其中橫坐標為齡級，縱坐標為函數特征值。

表2 秤錘樹種群生存函數參數估計Table 2 Parameter estimated value of survival function in S.xylocarpa population

圖6A中秤錘樹種群累計死亡率曲線和生存率曲線前期變化幅度較大，均到第4齡級出現轉折點，之后曲線斜率減小，且兩曲線互補；到13齡級以后種群進入生理死亡期，生存率較低，曲線趨于穩定。從秤錘樹種群的死亡密度和危險率曲線（圖6B）來看，死亡密度曲線變化波動較小，且除了第2齡級死亡密度較高，其余均低于5%，與危險率曲線明顯反差。由圖可知，種群死亡密度較低，危險率曲線呈單調遞增，這主要是因為秤錘樹種群中低齡級個體數量較多，高齡級的個體數量較少。4個生存函數曲線顯示，秤錘樹種群的前期存活值較高，中期趨于穩定，后期逐漸衰退。

圖6 秤錘樹種群生存率和累計死亡率曲線（A）及死亡密度和危險率曲線（B）Fig.6 Survival rate and cumulative mortality rate curve（A）mortality density and hazard rate curve（B）of S.xylocarpa population

2.6 秤錘樹群落幼苗和幼樹的空間分布

對種群的發展動態以及水平空間上個體的分布狀況的研究通常采用空間分布格局分析，反映了種群對環境的生存策略和適應機制，其受到外在環境條件、種間關系以及物種自身的生物學特性等綜合原因的影響。

種群初期的分布格局受種子的散布習性和復雜的生境異質性影響，母樹周圍常有受重力作用掉落的成熟種子，并伴隨水流傳播。從圖7C中可以看出幼苗在樣地的南部溝谷往西25～50 m樣帶內呈一定聚集分布，隨著秤錘樹個體齡級的增加，聚集強度逐漸降低；秤錘樹種群幼樹和幼苗在樣地西北部的陽坡呈聚集分布，西南方呈零星分布。由圖7B可知，秤錘樹幼苗在較小尺度（0～12 m）內呈顯著的聚集分布，而后逐漸趨向于隨機分布，到較大尺度（35～50 m）向均勻分布過渡。由圖7A可知，秤錘樹幼樹在小尺度（0～4 m）內呈聚集分布，而后分布均勻又逐漸趨向于一定的隨機性，較大尺度（35～50 m）內呈現出隨機分布。

圖7 秤錘樹空間分布圖Fig.7 Spatial distribution map of S.xylocarpa

種群在每個發育階段的分布格局存在差異性，整體來看，種群低齡級個體呈聚集分布，隨著種群進入中、高齡級，由于密度制約作用以及個體需要更多的陽光、水分等外界環境資源導致種內、種間競爭激烈，此時種群內死亡率升高，密度逐漸下降，致使隨機分布的格局形式出現［37］。并且小規模的聚集受物種自身的生物學特性影響，而大規模的聚集則受外界環境因子的影響決定，因此較高的聚集性對群體效應的發揮是有利的，其存活率較高。

根據個體間距離的關聯性分析（圖8）中可以看出，秤錘樹幼苗和幼樹的空間關聯性在<10 m的尺度上為正相關，而在較大尺度上沒有明顯的關聯性，說明秤錘樹幼樹的生長對幼苗的發育并無抑制作用。

圖8 秤錘樹幼苗、幼樹空間關聯性Fig.8 Spatial correlation of seedlings and sapling of S.xylocarpa

3 結論和討論

在自然條件下，秤錘樹種子萌芽率極低，野生種群分布區狹窄，受環境壓力影響較大以及其種子生理特性導致其種群數量減少加劇。植物種群結構是對種群特征最基本直觀的反映，且種群動態變化能夠通過其徑級結構很好地體現［38-39］。本研究通過分析年齡結構可以看出南京老山秤錘樹種群目前低齡級居多，種群正處于增長狀態，能夠較好的維持種群的不斷更新及穩定發展。其種群動態表現為前期增長、中期穩定、后期衰退。

對于珍稀瀕危植物的保護和利用而言，植物種群生命表分析和存活曲線分析十分重要［40］，本研究認為，秤錘樹在自然選擇與種內競爭的雙重作用下，具有較強生命期望的個體才能夠得以存活，期望壽命值隨齡級的增加呈逐漸減小的趨勢。通過對存活曲線的分析，函數模型檢驗，可知秤錘樹種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型，視為穩定種群［41］。種群死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢相同，初期死亡率較高，表明種群幼苗期就經歷了強烈的環境篩選；由于對上層營養空間及陽光等資源的利用性競爭，種群到中后期出現死亡小高峰，環境的承載力達到最大。

在群落演替初期，種群還未形成穩定的種間關系，種間關系較為隨機。種群空間格局和年齡結構變化與種子散布特征和種群自疏等有關。隨著演替的過程，不斷加劇的種間競爭，種間關系變得復雜，在空間上不同物種呈現出正相關或負相關［42］。本研究結果表明，秤錘樹幼苗呈聚集分布，隨著齡級的增加，聚集性降低，逐漸趨向于隨機分布，且在較小尺度呈顯著聚集性，隨著尺度的增加呈現出隨機分布或均勻分布。從空間關聯性來看，秤錘樹種群較小尺度內幼樹對幼苗的生長無抑制性，在較大尺度內，高位林層抑制低位林層林木的生長。

南京老山秤錘樹天然種群的空間尺度和空間格局之間關系密切，幼苗和幼樹的空間分布和空間關聯性表現出較好的一致性。秤錘樹為陽性樹種，對陽光的需求較高，難以在郁閉度高的林冠下存活，林下更新較困難，且由于種子自身結構的局限性，繁殖力較低，因此通常聚集分布在附近林窗下或母樹周圍。秤錘樹群落空間分布受海拔、土壤厚度、坡度、坡位等環境因子的影響，幼苗和幼樹在樣地的西北部的陽坡呈聚集分布。隨著種群個體的不斷生長，對環境資源的需求增加，種內、種間競爭加劇，自疏和他疏作用加強，死亡率增加，聚集性降低，最終趨向于均勻分布或隨機分布。樣地內秤錘樹種群數量多但頻度低，且生長緩慢，因此大徑級植株數量較少。需要指明的是，本研究區域已經建立秤錘樹天然群落保護小區，因而其分布格局可以免除一些外界的干擾，由于種群數量不受生理衰老期影響，個體競爭的關系使保護小區地中秤錘樹種群形成近穩定結構，構成群落的主體。近年狀態保持穩定，但對于群落演替過程來說，這個期限還不足以表征演替規律，還需拓寬時間軸做更深層次的探討，進一步深入了解秤錘樹天然群落格局的整個更新變化過程，才能更好促進珍稀瀕危樹種天然資源的有效保護和可持續利用。