珍稀植物紅豆樹資源保育及精細化培育研究進展

楚秀麗，付艷茹，嚴 巍

（上海植物園，上海城市植物資源開發應用工程技術研究中心，上海200231）

紅豆樹（OrmosiahosieiHemsl.et Wils），豆科紅豆樹屬，常綠或半落葉喬木，又名鄂西紅豆、顧山紅豆、江陰紅豆、戴氏紅豆和花梨木等，因種皮鮮紅而得名。紅豆樹為中國特有種，國家Ⅱ級保護珍稀瀕危植物（第一批），在世界自然保護聯盟（Internation?al Union for Conservation of Nature，IUCN）紅色名錄中受威脅等級被評為瀕危（Endangered，EN）。同時，紅豆樹也是我國主要的珍貴闊葉用材樹種和重要的人文樹種。自然分布于浙江、江西、福建、湖北、湖南、江蘇南部、四川、重慶、貴州和陜西南部等地［1］［2］，為分布最北、最耐寒的類紅木樹種之一，常生于丘陵、河邊或山谷闊葉林中。

紅豆樹以其鮮紅艷麗的種子、優質的木材著稱于世，具有極高的材用、景觀和文化價值，木材堅實硬重，結構細密，不經油漆卻形同墨玉，舉世聞名的龍泉寶劍劍鞘就是用其心材加工而成，在市場上早已高價難求；樹干通直高大，樹冠傘形、濃蔭覆地，樹姿優雅清秀（圖1），花、果、種子均具很高的觀賞價值（圖2），堅實紅艷的種子尤為突出（圖3）。然而，紅豆樹開花結實年齡遲且不穩定，一般在35年左右才開花結實，具有明顯的大小年，結實大年過后一般需3～5年才再次開花結果，其種子極易遭鳥食、鼠食和蟲蛀危害［2］，種粒較大、種皮干燥后不易吸水，傳播擴散能力和自然繁衍能力都較差，因此，紅豆樹自然分布不多，天然林分稀少，加上自上世紀五六十年代以來的過度采伐和利用，造成其天然種群數量極少，且群落片段化，致使紅豆樹面臨瀕危，天然林資源幾近枯竭。目前，人工繁殖的紅豆樹實生苗，個體性狀差異大，且秋梢易因凍害而導致分叉干的現象，故而急需加強其野生資源保護，加大無性擴繁、種苗和樹體的精細化培育，以推進其產業化發展及在園林綠化中的推廣應用。

圖1 紅豆樹天然古樹群［3］Fig.1 Ancient plantation of O.hosiei［3］

圖2 紅豆樹蝶形花Fig.2 Papilionaceous flower of O.hosiei

圖3 紅豆樹果實（采自上海植物園）Fig.3 Pod of O.hosiei（From Shanghai Botanical Garden）

1 紅豆樹天然資源現狀

紅豆樹野外資源極為稀少［4］，現存天然資源多以較小的天然古樹居群作為風水林保留于村口和寺廟旁，集中分布在福建、湖北、浙江和四川等省，如福建省寧德市、松溪縣、浦城縣與政和縣的天然居群、湖北省宜昌市興山縣天然居群、浙江省龍泉市和慶元縣的天然林分以及零星分布的紅豆樹古樹等［4］。

福建省寧德市柘榮縣存在大面積的紅豆樹天然居群，但因其生長退化嚴重，多數已經人為改建成母樹林［5］。寧德市霞浦縣保存有1個紅豆樹百年天然居群，居群面積約0.67 hm2，居群植株平均胸徑43 cm，平均樹高9 m，總株數為45株，樹齡為160年左右，長期以來，無人為干擾、生境條件較為良好［6］，但自然更新能力較差。

湖北省宜昌市興山縣天然居群，于2014年全國森林資源清查時被發現，面積近1 000 m2、植株960株，最大植株高20 m、胸徑40 cm，最小植株樹高10 cm、地徑1 cm，因人為干擾較少，居群內樹勢旺盛、層次分明、自然更新良好。然而，隨著新聞報道等對紅豆樹的宣傳增多，采摘紅豆、采挖幼苗等人為活動逐日增加，導致其生長環境受到破壞［7］。

經調查，浙江省龍泉市有3個紅豆樹天然居群，居群大小在13～32株之間，共計100余株大樹，3個居群的紅豆樹平均胸徑在50 cm以上，平均樹高在20 m左右，樹干通直圓滿。此外，局群內還存在1株400余年的大樹，胸徑123 cm、樹高35 m、冠幅250 m2。但是，生存在龍泉的3個天然居群范圍較小，居群內成熟植株結實間隔期很長，每年僅少數幾株開花結實，沒有發現天然更新，居群難以擴大，其它零星分布的天然古樹也尚未得到很好的保護。而慶元縣紅豆樹天然居群已不復存在，僅發現與龍泉市交界的黃田鎮柏渡口有零星分布。

可見，紅豆樹天然居群現狀危急。盡管多數生長在市區、村莊或廟宇旁的紅豆樹大樹已被作為古樹名木掛牌保護起來，但是因紅豆樹野生居群一般較小，目前專門建成的自然保護區不多，急需結合其他珍稀資源建立地方自然保護區，以加強其天然資源的保護。

2 種質資源收集評價

種質資源歷來是發展農林業生產和提高生物工程的重要關鍵性戰略資源［8］，種質資源是物種資源保育的前提和高效育種的基礎［9］，而對收集的種質資源子代性狀開展評價是定向選育的有效途徑［10］，遺傳測定則是育種工作的核心［10］。

紅豆樹分布較為廣泛，然因其開花結實年齡高、還存在大小年現象，可采集資源較為匱乏。盡管如此，李峰卿等［11］已在紅豆樹自然分布區四川、福建和浙江等省收集了近百份的紅豆樹優樹種質資源。Zhang等［12］對其天然種群進行遺傳測定研究表明，現有紅豆樹種群具有較高的遺傳多樣性結構，且其種群面臨分化，但其基因流較高，遺傳變異主要存在于種群內部，與地理位置無關［13］。通過比較發現，較大天然居群的子代遺傳多樣性較高，孤立木子代的遺傳多樣性很低，而且子代遺傳多樣性顯著正相關于苗期生長［11］。

保護紅豆樹天然種質資源，保持其天然群體遺傳多樣性，維持紅豆樹種群面積和個體數量是對瀕危珍貴樹種紅豆樹的首要保護策略。由于紅豆樹生長周期長，種群數量較少，應繼續加強種質資源收集，就地保護和異地保存同步進行以及人工“回歸”等基本保育工作［14］，對面積較大、株數較多、年齡較大的天然古群體，需優先加強就地保護，盡可能建立自然保護區。

3 母樹林營改建

營建母樹林是林木遺傳改良的一個重要環節，大部分鄉土樹種，均可通過建立其母樹林進行林木改良［15］。通過建設母樹林，能夠充分利用紅豆樹優良珍貴樹種資源，保存瀕危樹種紅豆樹的遺傳多樣性，對珍稀瀕危植物的保護和開發具有重大意義［5］。

福建省寧德市柘榮縣原有的面積較大的紅豆樹天然林，林分長勢退化。為加強保護，當地管理部門進行了4個主要地片的紅豆樹母樹林營建工作，主要進行去劣疏伐，伐去對目標母株生長存在影響的伴生樹種和生長不良的紅豆樹植株。通過疏伐改善了林內光照，促進了保留紅豆樹植株的生長發育，提高了開花結實量和種子質量；同時，對林內較大面積的空地進行了整地，采用紅豆樹大苗進行補植，實現了母樹林的郁閉，縮短了結實期以及結實間隔期；結合開溝施肥、人工輔助授粉和樹體管理促進母株開花結實；逐步提出了上述對紅豆樹母樹林逐漸去劣存優的遺傳改良和經營管理策略［5］。

浙江省慶元縣和龍泉市等地也開展了較大規模的紅豆樹母樹林改建工作，整體上均通過林分清理、補植、施肥和樹體管理明顯提升了紅豆樹林分開花結實功能，初步實現了紅豆樹資源保護和利用。

4 容器苗培育關鍵技術

培育優質容器苗，能夠為紅豆樹資源儲備和市容綠化夯實基礎。

紅豆樹種子種皮較厚，不易透水［16］，育苗前催芽常采用機械破皮或高溫熱水浸泡處理，能夠使其發芽整齊、發芽率達到95%以上［17］。周志春等［18］研究提出，紅豆樹1年生容器苗育苗基質配比以泥炭與谷糠體積比5：5為佳，較佳的控釋肥施用量為2.0 kg·m-2，同時結合空氣切根以及水光環控等管理技術措施，培育的1年生容器苗出圃率高、質量優。湯良智［19］研究表明，基質是影響1年生紅豆樹苗木生長的主要因素，其次為容器袋規格，最后為移苗時間。育苗基質中添加體積占比30%的碳化谷殼可明顯提高苗木質量，而育苗容器規格和移苗時間并未對紅豆樹容器苗生長造成明顯影響，可結合作業時間和生產成本統籌考慮。

然而，紅豆樹早期生長較慢，造林尤其是綠化用苗均宜采用2～3年生或以上苗齡的苗木。在1年生輕基質容器苗培育技術的基礎上，王秀花等［20］和Chu等［21］加強了紅豆樹2年生及以上大規格輕基質容器苗培育關鍵技術研究，提出較優的大規格容器苗育苗技術體系，明確了紅豆樹2年生以上苗齡較大規格容器苗的育苗容器規格、基質及配比、控釋肥類型及其施用量、水光環控等育苗關鍵技術及苗期及時除萌抹芽、跟蹤綁縛等管理技術，提出了紅豆樹通直高干大規格容器苗培育模式，培育的大規格容器苗干形通直，長勢較好，2年生容器苗栽植成活率在95%以上，栽植當年和次生樹高生長量40～60 cm［22］，實現了紅豆樹大規格容器苗標準化生產。

5 人工林高效培育技術體系

研創紅豆樹人工林高效培育相關的良好立地及較優栽植模式等關鍵技術體系，能夠為其人工林營建和園林綠化應用做好保障。

相關研究表明，紅豆樹偏愛中性、微酸性土壤，喜光［23］，要求較高的肥水條件，對其栽植宜選擇土層深厚肥沃、水分充足且不積水的立地［24］，如排水良好的山洼及四旁等地。而對其培育模式，則可采用小塊狀營林和四旁種植等兩種栽種模式，如營建小塊狀的純林，或采用與松杉及其他闊葉樹種混交造林；四旁為房前、屋后，村落四旁等，四旁種植多為環境綠化等；也可在城鄉公園、綠地等處結合其他喬灌木配置，形成獨特景觀。

加強紅豆樹人工林精細化經營，是珍貴樹種紅豆樹高效培育的根本。采用2年生紅豆樹容器苗營建的林分，造林初期，每年需結合鋤草和劈除雜灌木進行撫育［24］，后期可視生長狀況結合鋤草等作業進行撫育，直至林分郁閉。紅豆樹幼樹萌蘗能力較強，應及時修剪［24］，主要剪除基部萌條、主干分枝和上部競爭枝，保留中上部正常營養枝，可使紅豆樹樹高和地徑/胸徑生長量明顯增加，主干通直度也得以顯著提高。紅豆樹秋季抽梢在冬季通常發生凍害，春季重新抽枝而致樹干彎曲，栽植后幼齡階段應插桿綁縛，有時自下而上每年需綁縛數次。為促進紅豆樹早期健壯生長及中齡林分提早成材，結合撫育應進行每株溝施或穴施復合肥，不可大量單施氮肥，如尿素；管撫期間應加強病蟲害防治［25］，而對林分內發生病、蟲、機械損傷等破壞主干的植株，宜進行截干、重新定干。

定向培育紅豆樹大徑材人工林需適時間伐，延長培育周期。研究發現，紅豆樹心材半徑與胸徑呈顯著線性關系，心材面積與胸徑呈顯著冪函數關系，且均為正相關［26］。因此，及時伐除伴生樹種及生長不正常的被壓木、彎曲木等的同時，可對其人工林進行適時間伐，以促進紅豆樹速生豐產、優質干材形成及顯著提高心材比例。造林后一般8年～10年可進行1次間伐，每畝最終保留密度可在50～60株。紅豆樹木材基本密度中等，平均0.543 g·m-2，較少受立地和林齡的影響，且呈現出從髓心向外呈逐漸增加的趨勢，第35輪后趨于平緩或下降，其徑向均勻性相對較高，而且紅豆樹生長并不緩慢，平均年輪寬度在1 cm左右［27］。可見，適當延長培育周期利于培育紅豆樹大徑材，且對其材性影響不大。

因此，在保護紅豆樹天然資源的基礎上，應加強其資源收集、優良種質評價及適生耐寒等特異種質選育，加強采穗（根）圃營建及扦插和組培技術研究，推進苗木規模化繁育及無性擴繁，最終達到高效保育和產業化開發珍稀瀕危紅豆樹資源的目的。

6 園林文化及其在園林綠化中的應用

紅豆樹是著名的園林人文樹種。較為有名的江蘇江陰市“紅豆院”、四川什邡市“紅豆村”、江蘇常熟市“紅豆山莊”以及上海市豆香園的“紅豆谷”［28］皆起于紅豆樹。

紅豆樹如此出名，還因其極為長壽。2017年在重慶黔江區發現的“紅豆樹王”，由于樹齡較長，樹已空心，樹洞可同時容納10位成年人。據考證，這棵紅豆樹生長了1200年，讓人稱奇的是，經過1000多年的風雨剝蝕，雖然樹心已空，但是紅豆樹依然枝繁葉茂。可見，紅豆樹確為神州大地歷來極受推崇的長壽樹種。

如此推崇紅豆樹，或許還源于她著名的文化典故。從昭明太子播種兩顆紅豆長成的“連理枝”到歷代文人墨客的詩詞歌賦［3］，均流露了人們對紅豆樹的特殊情感。最為有名的當數唐代詩人王維所作的五言絕句《相思》：“紅豆生南國，春來發幾枝？愿君多采擷，此物最相思。”，這首詩也成了園林植物文化代表作之一。由此，紅豆樹被人們稱為“相思樹”，成為極具文化底蘊的園林植物。王維詩中的紅豆在植物學中的具體種類，至今眾說紛紜，經考證，用到紅豆樹上最為合理［29］。因此，紅豆樹的紅豆亦逐日被認定為中國最負盛名的“相思豆”，一些青年男女把紅豆作為信物相互饋贈，寄托愛意。當代人們或將紅豆串成項鏈，或選為手鐲和戒指等首飾鑲嵌物，贈送親朋、寄托相思。

紅豆樹樹體高大通直，樹高可長至數十米，濃蔭覆地、形同巨傘、樹姿優雅，葉色亮綠，種子鮮紅，是優美的綠化樹種。作為紅木類樹種，園林綠化中的紅豆樹生長也并不慢。據張連全［28］記載，上海植物園的前身龍華苗圃曾引種紅豆樹，現上海植物園草藥園內生長的1株大紅豆樹（圖4），1978年栽植時胸徑僅10 cm左右，如今胸徑已達35 cm、高10 m。

圖4 紅豆樹-2020-10-09攝于上海植物園Fig.4 O.hosiei（2020-10-09 took in Shanghai Botanical Garden）

近年，紅豆樹為園林綠化新寵［30］，在城市園林綠化中具有較好的應用前景，而公園綠化中栽植紅豆樹的公園并不多，比如在上海，除了豆香園和上海植物園外，上海辰山植物園亦有引種栽植，其他上海公園及行道路并無栽植。在公園綠化中引進珍稀珍貴樹種紅豆樹，可為其產業化提供發展空間，為城市增綠、增色、增添文化氣息，同時，也可推進城市綠化的珍貴化進程。

7 存在問題及下一步研究建議

紅豆樹為國家重點保護野生植物，又是我國主要推薦的栽培珍貴樹種，具有極高的開發利用價值。所以，在做好對其保護保育工作的基礎上，應盡可能開發利用，推進其產業化進程，造福人類。

首先，做好就地保護、遷地保護和回歸引種等工作。瀕危樹種紅豆樹天然居群的自然更新能力較弱，居群小，呈衰退狀態［13］，同時，零星分布的紅豆樹天然古樹缺乏保護和監管。針對如此現狀，亟待加強紅豆樹天然居群和孤立古樹的就地保護、異地保存以及優異種質的繁育利用和回歸，極力做好紅豆樹珍貴資源的遺傳保育工作，維持其遺傳多樣性，對紅豆樹優異種質進行異地有效保護，為其資源開發利用提供前提。

其次，加快紅豆樹無性擴繁技術突破。目前，紅豆樹造林和綠化用苗均為種子實生苗，其林木個體間在樹高、胸徑、枝下高、通直度及心材率等方面分化與變異程度大，嚴重影響紅豆樹人工林的高效栽培和景觀效果。因此，為推進紅豆樹產業化發展，對資源較少的紅豆樹，應加快開展優良單株的選擇和組織培養等無性繁育技術育苗技術研究［31］，以規模化生產優質苗木，用于珍貴用材林資源儲備和城市園林綠化。

最后，針對分杈干現象，加強選育主干通直、樹姿優美的珍貴用材造林和園林綠化所用植株。實踐發現，不論其人工林林分群體，還是園林綠化中栽植的單株，紅豆樹植株普遍存在幼齡期主干分叉干現象，從表型觀察，為其秋梢頂芽敗死、春季重新抽枝而至，對導致該現象深層次分子機理有待揭示，做好定向選育的基礎工作。