管涔山林下草本層植物對模擬增溫的響應

徐滿厚，杜 榮，楊曉輝，楊曉艷，于秀立

（太原師范學院地理科學學院，山西晉中030619）

全球氣候變暖已成為毋庸置疑的事實，全球表面平均溫度在過去一個世紀已上升了0.6℃［1］，陸地生態系統的結構和功能深受影響［2］。作為當今生態學與環境科學領域研究的熱點問題，植物群落特征及其地上生物量的變化對陸地生態系統的結構和功能極為重要［3-4］。因此，研究植物群落蓋度及其地上生物量變化的響應機制對應對未來氣候變化具有重要意義［5-6］。眾多學者通過大量野外試驗或室內模擬研究了山地生態系統植物群落特征及植被地上生產力對氣候變化的響應，但不同物種與功能型植物及植被地上生產力對氣候變暖的響應還未有一致規律［7-12］。研究顯示，增溫促進了植被生產力［9-10］，或抑制植被生產力［11，13］，或對植被生產力的影響不顯著［12］；不同植物物種或功能型之間的響應也具有差異［14-15］。當前，有關山地草地植物群落蓋度及其地上生物量對氣候變暖響應的研究多集中于高山草甸/亞高山草甸，且研究結果顯示，不同增溫幅度和增溫時間對草甸植物群落蓋度及其地上生物量的影響程度存在差異［16］，有必要進一步研究其在不同時空尺度下對全球氣候變暖的響應。

呂梁山位于黃土高原東部，水土流失嚴重，是典型的生態環境脆弱區。近年來有關呂梁山的研究多是針對山地植被多樣性的空間變化格局［17-18］，并開始逐漸向山地草地響應氣候變暖的研究轉變［15，18，21］。

因此，本研究選擇呂梁山典型山地——管涔山為研究區，利用開頂箱在管涔山不同海拔梯度處設計不同增溫幅度試驗，調查不同年份增溫樣地內植物群落的生長特征數據，探究模擬增溫對山地林下草本層植物蓋度及地上生產力的影響，為山地林下植被生態系統應對氣候變暖提供基礎數據和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于山西省呂梁山北段的管涔山（38.25°～39.05°N、111.76°～112.9°E），海拔1 310～2 770 m，其腹地位于山西省寧武縣東寨鎮，山體呈東北西南走向。管涔山屬于溫帶大陸性季風氣候，晝夜溫差大，年均氣溫6～7°C，1月均溫-10°C左右，7月均溫20.5°C，年均降水量450～500 mm，無霜期105 d。管涔山土壤類型主要為山地褐土、棕壤，土壤pH平均值為5.63，主要分布寒溫帶針葉林，典型樹種為云杉（Piecea asperata）和華北落葉松（Larix gmeliniivar.principis-rupprechtii）。

1.2 樣地設計

為了剔除山地不同喬木樹種對增溫試驗的影響，于2016年9月選取管涔山2 222 m和2 571 m兩個海拔梯度（均為華北落葉松林），采用隨機區組設計，在物種分布均勻、人為干擾小的林下草本層植物群落進行模擬增溫實驗樣地布設，各樣地面積為35～40 m2，共計2個樣地。對每個樣地設置對照（CK）、低度增溫（OTC1）和高度增溫（OTC2）3種試驗處理（圖1），每種處理3個重復，共計18個增溫樣方，各樣方間距1～3 m。其中，OTC1和OTC2樣方采用無需電力供應的開頂箱（Open-top chamber，OTC）進行模擬增溫處理，箱體為半封閉式正六邊形，采用有機玻璃（透光率90%以上）構建，各斜邊與地面夾角均為60°，OTC1和OTC2兩種增溫裝置的垂直高度分別為40 cm、80 cm；CK樣方不進行增溫處理，植被處于自然生長狀態，取樣面積為1 m×1 m［15，18，21］。

圖1 模擬增溫裝置圖Fig.1 Simulated warming equipment in the study

1.3 植被特征調查

于2018年和2019年植物生長季對管涔山各樣地林下草本群落進行群落結構特征調查，統計林下草本層植物的種類、頻度、蓋度、高度，計算每個物種的重要值。同時調查所在林地喬木的生長特征指標，包括高度、數量、基徑和胸徑，以此計算喬木林的蓋度。對于林下草本植物頻度和蓋度的調查，采用的工具為0.5 m×0.5 m樣方框，根據樣方框大小定制網格尺寸為0.1 m×0.1 m的鐵絲網，共計25個網格，測量時將鐵絲網平鋪于樣方框內，統計每個物種在網格中出現的次數和占有的面積。地上生物量采用直接刈割的方法進行采集，運回實驗室后先剔除枯枝落葉及土塊等雜質，只保留當年植物活體，然后將處理后的樣品在80℃的烘箱中烘干，持續24 h至恒重，最后選用精度為1/1 000的電子天平進行稱重，獲得各樣地草本植物地上生物量值。此外，本研究將喬木、灌木、藤本植物的幼苗均歸為草本層，各物種名由《中國植物志》得出，再根據植物功能型定義，將所有調查到的植物種劃分為禾草、莎草和雜草三種類型。

1.4 環境因子的觀測

植物群落特征調查完畢，進行水熱環境因子的測量，所使用儀器均來自美國Onset計算機公司生產的HOBO系列產品。在距地面10 cm高度處，架設帶有防輻射罩（RS3-B）的溫濕度傳感器（S-THBM008）測定空氣溫度和濕度；在距地面10 cm深度處，埋設測量土壤水分（S-SMD-M005）和土壤溫度（S-TMB-M006）的傳感器。不同海拔梯度的水熱環境因子觀測是在每天的同一時間點開始連續觀測24 h，并采用數據采集器（H21-USB）以1 min為時間間隔進行數據存儲。

1.5 數據處理

利用IBM SPSSStatistics 20.0軟件進行雙因素方差分析，分別檢驗增溫、年份及其交互作用以及增溫、海拔及其交互作用對地上生物量、群落總蓋度、禾草類植物蓋度、莎草類植物蓋度和雜草類植物蓋度的影響。

利用Canoco for Windows 5.0軟件對不同增溫處理下溫度、水分、植被關系進行排序分析，首先對植被群落結構特征數據進行去趨勢對應分析（De?trended correspondence analysis，DCA），確定用線性模型進行直接梯度分析（4個排序軸的最大梯度長度小于3），再選擇其中的冗余分析（Redundancy analysis，RDA）模型進行約束性排序分析。

2 結果與分析

2.1 林下草本群落水熱因子對增溫的響應

增溫提高了空氣溫濕度，降低了土壤溫濕度，且空氣溫度、土壤溫度具有顯著的年際差異性，土壤濕度具有顯著的海拔差異性。

OTC1和OTC2處理下，在2018年，空氣溫度分別提高0.21℃和0.31℃，空氣濕度分別升高0.12%和下降0.08%，土壤溫度分別下降0.1℃和0.08℃，土壤濕度分別升高6.5%和下降7%；在2019年，空氣溫度分別升高0.16℃和0.21℃，空氣濕度分別升高1.15%和5.83%，土壤溫度分別升高0.04℃和0.07℃，土壤濕度分別下降0.33%和4.43%（圖2）。

圖2 不同增溫處理下水熱因子在不同年份和海拔的變化Fig.2 Variations of hydrothermic factors along various years and altitudes in different warming treatments

OTC1和OTC2處理下，在低海拔區，空氣溫度分別升高0.03℃和0.07℃，空氣濕度分別升高0.96%和2.44%，土壤溫度分別下降0.155℃和升高0.04℃，土壤濕度分別下降3.38%和11.27%；在高海拔區，空氣溫度分別升高0.34℃和0.44℃，空氣濕度分別升高0.31%和3.31%，土壤溫度分別升高0.1℃和下降0.05℃，土壤濕度分別升高9.56%和下降0.16%（圖2）。

總體看來，與對照相比在不同增溫處理下，空氣溫度分別增加了0.18℃（OTC1）和0.25℃（OTC2），空氣濕度分別增加0.63%（OTC1）和2.87%（OTC2），土 壤 溫 度 分 別 下 降 了0.03℃（OTC1）和0.01℃（OTC2），土壤濕度增加了3.1%（OTC1）和下降了5.6%（OTC2）。

2.2 林下草本群落植物地上生物量對增溫的響應

地上生物量在增溫處理下出現顯著差異（P=0.007），且存在極顯著年際差異（P<0.001），但其海拔差異并不顯著（P>0.05）（表2）。

表2 增溫和海拔對植物地上生物量、總蓋度及不同功能群蓋度的影響（P值）Table 2 P-values for the effects of warming and altitude on plant aboveground biomass，total coverage，and coverage of dif?ferent functional groups

OTC1和OTC2處理下，在2018年，地上生物量分別減少0.7%和增加了18.12%；在2019年，地上生物量分別減少43.26%和增加了70.78%（圖3）。

OTC1和OTC2處理下，在低海拔區，地上生物量分別減少25.03%和增加18.51%；在高海拔區，地上生物量分別減少了3.8%和增加了60.63%（圖3）。

圖3 增溫對不同年份和不同海拔植物地上生物量的影響Fig.3 Effects of warming on plant aboveground biomass in dif?ferent years and altitudes

總體來看，與對照相比在不同增溫處理下，植物地上生物量分別減少了15.81%（OTC1）和增加了36.81%（OTC2），在兩年短期模擬增溫下高度增溫促進了林下草本層植物地上生物量的積累。

2.3 林下草本群落不同功能型植物對增溫的響應

2.3.1 重要值的變化

不同增溫處理下禾草、莎草、雜草類植物的重要值差異并不顯著（P>0.05），表明禾草、莎草以及雜草類植物對增溫響應不敏感。

OTC1和OTC2處理下，在2018年，莎草類植物重要值上升1.67%和22.09%，雜草類植物重要值下降0.02%和8%；在2019年，莎草類植物重要值下降39.83%和40.33%，雜草類植物重要值上升11.17%和14.14%（表3）。

表3 增溫對不同功能型植物重要值的影響Table 3 The effectsof warming on importance value of different functional plants

OTC1和OTC2處理下，在低海拔區，莎草類植物重要值上升9.98%和38.10%，雜草類植物重要值下降7.84%和11.84%；在高海拔區，莎草類植物重要值下降37.62%和39.92%，雜草類植物重要值上升22.57%和21.79%（表3）。

總的來說，與對照相比不同增溫處理下，禾草和雜草的重要值有增加趨勢，莎草的重要值有下降趨勢。因此，增溫促進了群落中禾草類、雜草類植物的生長，抑制了莎草類植物的生長。

2.3.2 蓋度的變化

莎草類植物蓋度存在顯著的年際差異（P<0.05），增溫顯著改變了群落總蓋度和莎草類植物蓋度（P<0.05），增溫和年份的交互作用顯著改變了莎草類植物蓋度（P<0.05）（表1）。

表1 增溫和年份對植物地上生物量、總蓋度及不同功能群蓋度的影響（P值）Table 1 P-valuesfor the effects of warming and year on plant aboveground biomass，total coverage，and coverage of different functional groups

OTC1和OTC2處理下，在2018年，植物群落總蓋度分別增加了21.65%和63.50%（P<0.05），莎草類植物蓋度分別增加了12.25%和25.39%（P<0.05），雜草類植物蓋度分別增加了9.28%和36.34%；在2019年，植物群落總蓋度分別減少了2.90%和增加了28.36%，莎草類植物蓋度分別下降了4.87%和2.37%，雜草類植物蓋度分別增加了0.91%和30.46%（圖4）。

圖4 增溫對植物總蓋度及不同功能型植物蓋度的影響Fig.4 Warming effects on plant total coverage and coverage of different plant functional groups

雜草類植物蓋度存在顯著的海拔差異（P<0.05），增溫顯著改變了群落總蓋度、雜草類植物蓋度（P<0.05），增溫和海拔的交互作用對群落總蓋度、禾草類植物蓋度、莎草類植物蓋度和雜草類植物蓋度無顯著影響（P<0.05）（表2）。

OTC1和OTC2處理下，在低海拔區，植物群落總蓋度分別增加了12.61%和34.28%，莎草類植物蓋度分別增加了5.25%和15.35%，雜草類植物蓋度分別增加了6.23%和18.80%；在高海拔區，植物群落總蓋度分別增加了6.14%和57.58%（P<0.05），莎草類植物蓋度分別增加了2.13%和7.67%，雜草類植物蓋度分別增加了3.96%和48%（P<0.05）（圖4）。

總體來看，與對照相比在不同增溫處理下，植物總蓋度分別增加了20.76%（OTC1）和101.69%（OTC2），莎草蓋度分別增加了39.08%（OTC1）和121.85%（OTC2），雜草蓋度分別增加了14.33%（OTC1）和93.96%（OTC2）。因此，高度增溫顯著提高了植物群落總蓋度和雜草蓋度（P<0.05）。

2.4 林下草本群落植物與水熱因子關系對增溫的響應

植物地上生物量和總蓋度與水熱因子的相關性均未達到顯著水平，但其相關性隨溫度升高而增強（圖5）。植物地上生物量在不同增溫處理下，與空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度及土壤濕度均呈正相關關系。

圖5 不同增溫處理下植物與水熱因子的關系Fig.5 Correlations among temperature，moisture，and vegetation in different warming treatments

植物總蓋度在CK處理下，與空氣溫度、土壤濕度呈正相關，與空氣濕度、土壤溫度呈負相關；在OTC1處理下，與空氣濕度、土壤溫濕度呈正相關，與空氣溫度呈負相關；在OTC2處理下，與空氣溫濕度以及土壤溫濕度呈正相關。

在CK處理下，禾草、莎草、雜草蓋度與空氣溫度、土壤濕度呈正相關，與土壤溫度呈負相關。在OTC1處理下，莎草、雜草蓋度與空氣濕度、土壤溫濕度呈正相關，與空氣溫度呈負相關；禾草蓋度與空氣溫度呈正相關，與空氣濕度、土壤溫濕度呈負相關。在OTC2處理下，禾草、雜草蓋度與土壤溫度呈負相關，與空氣溫濕度、土壤濕度呈正相關；莎草蓋度與空氣溫度呈負相關，與空氣濕度和土壤溫濕度呈正相關。

總體而言，在OTC1處理下空氣濕度對植物群落的貢獻率最高，而在OTC2處理下土壤濕度對植物群落的貢獻率最高（表4）。這表明氣候變化通過改變水分有效性對植物群落產生間接影響。

表4 不同增溫處理下環境因子的貢獻分析Table 4 Contribution analyses of environmental factors in dif?ferent warming treatments

3 討論

3.1 增溫對水熱因子的影響

本研究采用OTC作為增溫裝置，設置低、高兩個增溫梯度，分別使空氣溫度最高增加0.36℃和0.5℃。姜炎彬等［19］發現，OTC高度越高、開口越小，則增溫幅度就越大，這與本研究的結論相一致。由于OTC阻擋了空氣的水平運動，空氣湍流減弱，使熱量不易散失，因而提高了箱內空氣溫度［20］。本研究發現：增溫對空氣溫濕度產生一定的正效應，且空氣溫度具有顯著的年際差異性。空氣溫度升高增強土壤水分蒸發和植物蒸騰，但由于近地面植被層和OTC的阻擋作用，水分不易擴散，從而使得OTC內空氣濕度增加［21］。李英年等［22］報道，OTC內地表蒸散高于對照，導致OTC內地表至植物層出現暫時相對干燥的低濕度環境，這與本研究的結論相類似。本研究測定的空氣溫濕度是距地面10 c m高度的植被層，受植被蓋度影響較大，因而在近地面易形成空氣濕度相對較高的環境。本研究發現增溫對土壤溫濕度產生一定的負效應，且土壤溫度具有顯著的年際差異性，土壤濕度具有顯著的海拔差異性。其中增溫對土壤濕度產生負效應，這與大多數學者的研究一致，即增溫增強了土壤水分蒸發，導致土壤出現干化趨勢［19，23-24］。

3.2 增溫對地上生物量的影響

管涔山林下草本層植物地上生物量對小于三年的短期增溫響應不敏感。本研究中，在2018和2019年OTC1處理下抑制了植被地上生物量的累積，而OTC2處理下促進了林下草本群落植被地上生物量累積，總的來看增溫有利于地上生物量的累積。Chen等［25］通過對青藏高原高寒草甸3年模擬增溫試驗發現，溫度升高顯著提高了禾本科和豆科植物的生物量，總初級生產力有所增強。在溫度較低的區域溫度是植物生長的主要限制因子［26］，本研究中在高海拔增溫處理下均提高了地上生物量，這與姜炎彬等［19］的研究結論相一致，即高海拔地區植物所處的環境溫度遠遠低于植物生長所需的最適溫度。因此，增溫通常都會促進植物的生長和生物量的累積［27］。李英年等［22］研究發現，高寒矮嵩草草甸生物量在模擬增溫試驗初期呈增加趨勢，但增溫時間持續5年后生物量反而下降。因此，短期增溫對地上生物量有正效應，但影響不顯著。

3.3 增溫對群落蓋度的影響

本研究中增溫顯著改變了群落總蓋度、莎草蓋度和雜草蓋度，禾草蓋度呈增加趨勢但不明顯，得到高度增溫下植物群落蓋度的增幅基本都是高于低度增溫。不同增溫幅度對整個群落的高度、蓋度、多樣性和生物量產生一定影響［28-29］：增溫幅度較低時，群落的高度、蓋度和生物量的積累以及多樣性會有一定程度的增加；但當溫度升高幅度過大時，群落的蓋度、高度和地上生物量又逐漸降低［30］。之所以會這樣，是由于大幅度增溫加劇了土壤水分蒸發，不利于植物生長，從而導致高度增溫條件下植被群落特征呈下降趨勢。本研究中增溫使空氣溫度最高增加0.36℃和0.5℃，溫度升高幅度不夠大且研究周期較短。因此，增溫控制在一定幅度內能對植被產生正效應。

3.4 增溫對不同功能型植物的影響

不同功能型植物對溫度的適應性和敏感性不同，因此增溫后表現出不同的適應模式。在青海湖鳥島的研究發現，模擬增溫會導致禾草類植物種比例增加，雜草比例有所減少［31］。然而，本研究中氣候變暖對禾草、莎草和雜草類植物的重要值沒有顯著影響，且不同增溫處理下禾草和雜草的重要值有增加趨勢，莎草的重要值有下降趨勢。禾草、莎草和雜草對增溫的不同響應，是由其自身的生物特性差異引起的。

增溫顯著增加了高寒草原莎草和雜草的蓋度，這與本研究結論相一致［31］；但也有研究發現增溫顯著增加了高寒草原豆科植物的蓋度，降低了禾草和雜草的蓋度，并認為土壤水分的變化是禾草類植物蓋度變化的重要原因［32］。這說明增溫和植物群落種間競爭對植物群落蓋度變化均有影響，植物群落種間競爭的結果是植物群落對增溫的間接響應［31］。

4 結論

在管涔山進行為期3年的模擬增溫實驗，增溫對空氣溫濕度產生正效應，氣候呈現暖濕化；對土壤溫濕度產生負效應，且土壤溫度的響應程度具有明顯的年際差異性，土壤水分具有顯著海拔差異性。增溫對植物蓋度和地上生物量產生正效應，適度增溫可促進植物生長發育和生物量生產。年際間的增溫增加了植物群落總蓋度、莎草類植物蓋度和雜草類植物蓋度，但禾草類植物蓋度對年際間的增溫響應不敏感。莎草類植物蓋度存在顯著的年際差異，雜草類植物蓋度存在顯著的海拔差異。因此，短期增溫顯著影響了林下草本層植物群落總蓋度和地上生物量，改變了禾草、莎草和雜草類植物的蓋度和重要值，在較長時間尺度上可能會改變植物群落結構。