不同形式亞麻籽對奶牛采食量、表觀消化率、產奶量和乳成分影響的研究進展

曹名玉，張拴林，楊致玲

（山西農業大學動物科技學院，山西太谷 030801）

富含共軛亞油酸（CLA）或多不飽和脂肪酸的食物具有保護心臟和抗腫瘤等作用[1-2]。研究發現，通過改變日糧組分或添加油脂可以顯著改變牛奶中脂肪酸組成[3-5]。亞麻籽中α-亞麻酸（ALA）含量較高（占總脂肪酸的55%），具有較高的營養價值[6]。給奶牛補飼亞麻籽可優化乳脂肪酸組成，生產功能性牛奶[7-10]。然而，多數研究只關注亞麻籽對乳脂肪酸組成的改善，忽略了對奶牛其他生產性能的影響[5,9,11-12]，或是對亞麻籽的添加形式及試驗奶牛泌乳階段的選擇單一[13-15]，使亞麻籽在現代牧場的實際應用仍不成熟。因此，本文綜述了補充不同形式亞麻籽對不同泌乳階段奶牛采食量、表觀消化率、產奶量和乳成分的影響，以期為亞麻籽進一步在奶牛日糧中的應用提供理論依據。

1 亞麻籽的營養成分

亞麻是重要的油料作物，亞麻籽中不僅含有豐富的不飽和脂肪酸、蛋白質等營養成分，還富含黃酮、木酚素等抗氧化物質，是較為優質的飼料原料[16]。亞麻籽的主要營養物質見表1[17-19]。亞麻籽含油量約占種子總重量的40%，油中不飽和脂肪酸含量占總脂肪酸的82.38%，ALA 約占總脂肪酸的55%[20-21]。ALA 是二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）的前體物質，并且ALA 具有保護心臟和抗腫瘤的作用[22]。

表1 亞麻籽的主要營養物質及含量

2 亞麻籽的加工方式

亞麻籽作為優質的飼料原料，通常在奶牛飼糧中作為脂肪和蛋白來源[15]。較為常見的添加方式是未做任何處理的全顆粒亞麻籽，或者經研磨、軋制等物理加工處理。全顆粒亞麻籽和物理加工過后的亞麻籽營養成分相似[15,23-24]。這些物理加工方式一般會提高營養物質在反芻動物體內的利用率，但同時也會將更多的亞麻籽油釋放入瘤胃，油脂吸附在細菌膜表面，降低微生物活性。根據逆轉錄PCR 檢測顯示，亞麻籽油會導致瘤胃液中溶纖維丁酸弧菌、琥珀酸纖維桿菌和黃色瘤胃球菌數量顯著下降[25]。不僅如此，釋放入瘤胃的亞麻籽油中大量不飽和脂肪酸在瘤胃內發會生較為廣泛的生物氫化，使得轉移到奶中的不飽和脂肪酸含量也大大減少[14]。因此，為達到過瘤胃效果可對亞麻籽進行熱處理（微粉化和膨化）和化學處理（甲醛處理）。熱處理使亞麻籽中蛋白質變性，包圍脂肪分子，從而減少了瘤胃微生物對脂肪的生物氫化作用，并減少了脂肪（富含不飽和脂肪酸）對瘤胃發酵的負面影響[26-27]。由于甲醛有毒，采用甲醛對亞麻籽進行化學加工的方法已被禁用。

3 不同形式亞麻籽對奶牛采食量的影響

為保證動物正常生長，應確保動物干物質采食量滿足其自身需求。干物質采食量的減少與瘤胃發酵、腸道運動、適口性、腸道激素釋放等因素有關[28]。當日糧中脂肪（未作過瘤胃處理）含量超過7%時，會降低反芻動物的干物質采食量[23]。不同形式亞麻籽的脂肪含量均在40%左右[15,23]，其添加量在基礎日糧16%以下時不會影響干物質采食量。通常情況下，奶牛較容易接受全顆粒亞麻籽，當全顆粒亞麻籽添加量在日糧干物質15%以下時，對泌乳早、中、后期奶牛干物質采食量均沒有影響[21,29-30]。Petit 等[31]給過渡期（產犢前6 周到產犢后4 周）奶牛飼喂全顆粒亞麻籽日糧對干物質采食量也沒有影響。一般來說，經過加工處理后的植物油籽可以提高奶牛瘤胃對油脂的利用率，從而影響營養物質的表觀消化率和日糧采食量[6]。然而，物理加工后的亞麻籽對奶牛采食量沒有影響。Schroeder 等[23]研究發現，給奶牛分別飼喂10% 全顆粒亞麻籽、10% 軋制亞麻籽和10%研磨亞麻籽日糧對奶牛的干物質采食量影響不顯著。研究表明，給泌乳早期奶牛飼喂4.1%微粉化亞麻籽[32]或經產奶牛飼喂膨化亞麻籽[30]均對奶牛干物質采食量沒有影響。因此，適當補充各形式亞麻籽不會影響各泌乳階段奶牛干物質采食量。為保證奶牛采食量，建議各形式亞麻籽的補充水平不超過15%。

4 不同形式亞麻籽對奶牛養分表觀消化率的影響

關于日糧中添加亞麻籽對奶牛養分表觀消化率的影響報道不一。Petit[21]研究發現，飼喂10%～12% 全顆粒亞麻籽組的奶牛養分表觀消化率略有降低或與對照組相似。研究表明，與10% 全顆粒亞麻籽組相比，10%研磨組泌乳早期奶牛對粗蛋白質和粗脂肪的表觀消化率增加，但日糧酸性洗滌纖維的表觀消化率降低[33]。同樣地，與飼喂10%全顆粒亞麻籽相比，飼喂10%軋制亞麻籽也增加了粗脂肪的表觀消化率[34]。Mustafa 等[35]給奶牛補充1 kg 微粉化亞麻籽，酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和粗蛋白質的表觀消化率與對照組差異不顯著。Doreau 等[24]給奶牛飼喂7.5% 膨化亞麻籽對奶牛表觀消化率也沒有影響。然而，Soita 等[32]研究表明，4.1%微粉化亞麻籽組奶牛的干物質表觀消化率顯著高于全顆粒亞麻籽組，酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的消化率高于全顆粒亞麻籽組，但差異性不顯著。

綜上分析，飼喂全顆粒亞麻籽對奶牛養分表觀消化率有較小的負面影響，飼喂物理（軋制或研磨）處理的亞麻籽通常會提高粗脂肪和粗蛋白質的消化率，降低纖維的消化率，這是由于物理加工過程會破壞植物細胞，破碎后的亞麻籽較全顆粒亞麻籽中的甘油三酯更容易被瘤胃細菌吸收，因此能廣泛地進行脂肪分解，提高脂肪的消化率，但更多的油脂釋放入瘤胃后，又會影響纖維分解菌活性，導致纖維消化率下降[9]。熱處理（微粉化和膨化）亞麻籽由于過瘤胃的原因，對奶牛消化率影響較小。

5 不同形式亞麻籽對奶牛產奶量的影響

由表2 可知，給泌乳早期奶牛補充不同形式的亞麻籽對產奶量有積極影響，對中后期奶牛產奶量沒有積極影響，對產奶量的影響更多體現在泌乳階段上，而非亞麻籽的加工方式。這可能是由于泌乳早期奶牛由于產犢后需要大量能量維持泌乳及代謝，但其采食量較低，容易出現能量負平衡，給奶牛補充脂肪后，增加了日糧能量密度，奶牛能量攝入提高進而使產奶量增加[36]。并且飼喂物理加工后的亞麻籽對奶牛有較高的蛋白質和脂肪消化率，有助于提高泌乳早期奶牛的產奶量[9]。然而，由于中后期奶牛能量需求平穩，補充亞麻籽不會產生較大的影響[37]。此外，Petit 等[38]研究發現，給泌乳中期奶牛飼喂18.4%粗蛋白質水平的全顆粒亞麻籽日糧時，奶牛的產奶量顯著高于16%粗蛋白質水平的全顆粒亞麻籽日糧組，這可能是因為蛋白質對奶牛表觀消化率和采食量有積極影響。因此，適當增加日糧中粗蛋白質水平可提高泌乳中后期奶牛的產奶量。

表2 不同形式亞麻籽對奶牛產奶量的影響

6 不同形式亞麻籽對乳成分的影響

由表3 可知，補充不同形式的亞麻籽對奶牛乳脂和乳蛋白的影響報道不一。有研究者認為，給奶牛飼喂富含不飽和脂肪酸的日糧對乳脂率有抑制作用，不飽和脂肪酸在瘤胃中發生不完全氫化產生了trans-11C18:1 和trans-10,cis-12CLA 等中間體，這些未被完全氫化的脂肪酸直接抑制了脂肪酸的從頭合成[15]。并且研發現乳脂率的降低與牛奶脂肪中trans-11C18:1 和trans-10,cis-12CLA 含量正相關，乳脂中trans-11C18:1 和trans-10,cis-12CLA 含量的微小變化都能顯著降低乳脂含量[38,44]。然而，有試驗發現飼喂全顆粒亞麻籽后乳脂率會顯著上漲[41]，這種不一致可能與日糧的精粗比、熱加工亞麻籽的過瘤胃程度、試驗周期的長短等因素有關，故對乳脂肪和乳蛋白影響的具體機制還有待研究。就目前多數研究來說，飼喂不同形式的亞麻籽對乳脂和乳蛋白的影響不顯著。

表3 不同形式亞麻籽對乳成分的影響

7 不同形式亞麻籽對乳脂肪酸的影響

日糧中的脂質進入瘤胃后可被微生物降解為游離脂肪酸，其中大部分不飽和脂肪酸在微生物氫化作用下變為硬脂酸（C18:0）、C18:1 和CLA 及其異構體，脂肪酸被瘤胃吸收后進入乳腺等組織中，部分C18:0、C18:1 在乳腺組織中會脫氫去飽和變為不飽和脂肪酸，也有部分脂質在小腸被分解為脂肪酸后吸收，然后再被乳腺組織利用[46]。許多研究發現，與對照組相比（無亞麻籽添加），給奶牛飼喂不同形式的亞麻籽均對脂肪酸成分有相同影響趨勢，即降低乳脂中的中短（C4-C17）鏈脂肪酸含量，增加長鏈脂肪酸含量[15,34,36-37]。

Mustafa 等[15]給泌乳早期奶牛飼喂7% 微粉化亞麻籽和7%全顆粒亞麻籽，兩組奶牛乳中ALA 和CLA含量差異不顯著，但微粉化亞麻籽組奶牛乳中飽和脂肪酸和短鏈脂肪酸含量更低。同樣，Oeffner 等[12]給中后期奶牛飼喂相同水平的膨化亞麻籽和研磨亞麻籽，對奶中ALA 和CLA 含量的影響無顯著差異，這可能是由于熱處理的過瘤胃效果不佳導致的。然而，Soita 等[32]研究發現，與4.1%全顆粒亞麻籽組相比，微粉化亞麻籽組泌乳早期奶牛乳中CLA 和ALA 含量更高。Goodridge 等[47]給奶牛飼喂用甲醛處理的過瘤胃亞麻籽，與對照組相比，乳中亞油酸和ALA 的含量分別提高了42% 和67%。Petit[21]給奶牛的皺胃中注入亞麻油，乳中ALA 占總脂肪酸的14%。而Glasser 等[14]發現，給奶牛飼喂未保護的全顆粒亞麻籽的日糧，乳中ALA 的含量不到1%。以上試驗表明，把ALA 轉移到乳中的關鍵是防止瘤胃微生物的生物氫化。綜上可知，給奶牛飼喂熱處理（微粉化和膨化）和甲醛處理的亞麻籽，能更有效地降低乳中的中短鏈脂肪酸含量，提高長鏈脂肪酸含量，而把日糧中的ALA 大量轉移到乳中的關鍵是把亞麻籽做過瘤胃處理，防止瘤胃微生物的生物氫化。

8 小結及展望

通常情況下，不同形式亞麻籽的補充水平在15%以下時，不會對奶牛的采食量造成影響。全顆粒亞麻籽和熱處理（微粉化和膨化）亞麻籽對奶牛表觀消化率有較小的副作用，物理加工過的亞麻籽由于更多油脂的釋放，影響了纖維的消化率。亞麻籽對泌乳早期奶牛產奶量有積極影響，物理加工（研磨和軋制）的亞麻籽能更好提升泌乳早期奶牛產奶量。不同形式亞麻籽可降低中短鏈脂肪酸含量，提高長鏈脂肪酸含量。乳中長鏈不飽和脂肪酸濃度的變化與日糧中亞麻籽的添加水平及過瘤胃效果正相關。

總的來說，甲醛處理的亞麻籽是過瘤胃效果最好的，但因甲醛有毒而被禁止運用到飼糧中。因此，為降低對瘤胃的負面影響以及提高乳中長鏈不飽和脂肪酸的濃度，需研究出更穩定及更優的過瘤胃加工方式。目前多數試驗的試驗周期較短，飼喂亞麻籽對奶牛的長期影響還有待研究。除此之外，亞麻籽作為優質飼料原料也可應用到豬、雞、羊等其他畜禽飼糧中，以生產更多富含不飽和脂肪酸的畜產品，同時探究對其他動物生長免疫功能的影響。