橡膠樹魏克漢種質成齡樹經預割誘導后次生乳管分化的比較

史敏晶 張世鑫 晁金泉 吳紹華 楊署光 田維敏

摘? 要：巴西橡膠樹樹干中次生乳管列的多少與膠乳產量密切正相關，而割膠傷害能誘導次生乳管分化。分析不同魏克漢種質成齡樹在預割傷害后樹皮次生乳管的分化，不僅為不同種質鑒定和評價提供依據，也為成齡大樹割膠后次生乳管分化能力提供預測。采用碘-溴染色方法和石蠟切片技術，對不同種質材料新分化的次生乳管進行了統計分析。研究結果表明，選取的110份魏克漢種質預割后新分化的次生乳管列數不同，具有明顯的種質特征。根據分化次生乳管列數的多少，將預割誘導乳管分化的級別由低到高分為1、2、3、4級。在110份種質中，對應1級32份、2級49份、3級24份和4級5份的種質，所占比例分別為29.09%、44.55%、21.82%和4.55%，可見，分化能力強的種質占比較低，大部分種質為2級乳管分化。國外直接引種和國內自主選育的種質在預割誘導分化能力上也存在差異。在110份種質中，國外引種58份種質中對應分化能力1、2、3、4級的種質占比分別為29.31%、44.83%、22.41%以及3.45%;國內選育的52份種質中對應1、2、3、4級的種質占比分別為28.85%、44.23%、21.15%和5.77%;可見，國內選育種質受預割誘導乳管分化的能力優于國外引種的種質，尤其是4級分化能力的種質比例明顯高于國外引種的種質。不同系列來源的種質乳管分化能力也存在差異，其中，國外PB、RRIM和RRIC系列和國內的大嶺、海墾和大豐系列表現出較強的乳管分化能力。比較分析2個雜交組合后代的乳管分化情況發現，PB86×PR107的4份子代中次生乳管有3份為3級，1份為4級，后代表現出較強的乳管分化能力;而RRIM600×PR107的6份子代中1級2份，2級2份，3級2份，可見其后代乳管分化能力略差。PB86和PR107后代的乳管分化表現出較強的雙超親現象，可作為優良的育種親本。通過預割判斷乳管分化能力不僅為魏克漢種質鑒定和評價奠定基礎，也為橡膠樹高產育種以及早熟、晚熟品種的早期預測提供有效指標。

關鍵詞：橡膠樹;魏克漢種質;預割;次生乳管分化;早期預測

中圖分類號：S794.1????? 文獻標識碼：A

Comparision of Secondary Laticifer Differentiation of Mature Tree Induced by Pre-tapping in Wickham Germplasm of Rubber Tree

SHI Minjing， ZHANG Shixin， CHAO Jinquan， WU Shaohua， YANG Shuguang， TIAN Weimin*

Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation and Physiology of Tropical Crops， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The number of secondary laticifer rows in the trunk of Hevea brasiliensis has a significantly positive correlation with the latex yield， and the differentiation of the secondary laticifer can be induced by tapping wound in mature tree trunk. In the study， the secondary laticifer differentiation of different Wickham germplasm mature trees induced by pre-tapping were studied， which would provide a basis for the identification and evaluation of germplasm resources， and the prediction of the differentiation ability of secondary laticifer of mature trees after tapping. Fresh bark samples were dyed by iodine-bromine reagent and embedded in paraffin. The differentiation of the secondary laticifers were observed with an optical microscope and the number of secondary laticifer rows were recorded for statistical analysis. There was a significant difference of secondary laticifer differentiation among the 110 different accessions of Wickham germplasms induced by pre-tapping. According to the number of secondary laticifer rows after pre-tapping， the differentiation ability of secondary laticifer from low to high was roughly classified into 4 grades：1， 2， 3 and 4 grades. Based on these criteria， there were 32， 49， 24 and 5 accessions corresponding to grade 1， 2， 3 and 4， with the percentage of 29%， 45%， 22% and 4% among 110 accessions respectively. Therefore， the secondary laticifer differentiation ability most of the Wickham germplasms was relatively low level of grade 2. Further， there was also obvious difference in the differentiation ability of secondary laticifer between the germplasms introduced directly from abroad and those selected from domestic germplasms. Among 58 germplasms introduced from abroad， the percentage of accessions corresponding to grade 1， 2， 3， and 4 was 29.31%， 44.83%， 22.41%， and 3.45%， respectively. Among 52 germplasm selected from China， the percentage of accessions corresponding to the grade 1， 2， 3， and 4 was 28.85%， 44.23%， 21.15%， and 5.77% respectively. So， the domestic germplasms generally were superior to the abroad ones， in which especially the proportion of germplasms with 4-grade was significantly higher than that of foreign germplasms. In different breeding series， the PB， RRIM and RRIC series from abroad and the Daling， Haiken， and Dafeng series from domestic germplasms showed a better differentiation effect. To analyze the progenies of two hybrid combinations， the results showed that generations of PB86 × PR107 had strong differentiation ability， in which 3 accessions were grade 3 and 1 accession was grade 4. In comparison， the generations of RRIM600 × PR107 showed lower differentiation ability with 2 accessions from grade 1 to grade 3 respectively. PB86 and PR107 progenies showed strong double transgressive phenomenon in the aspect of laticifer differentiation and could be chose as superior breeding parents. The ability of secondary laticifer differentiation induced by pre-tapping could be used as an effective indicator for early prediction of high-yield and peak yielding period， and the results also provided the basis for identification and evaluation of the germplasm resources for rubber tree.

Keywords： Hevea brasiliensis; Wickham germplasm; pre-tapping; secondary laticifer differentiation; early prediction

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.016

巴西橡膠樹（以下簡稱橡膠樹）是人工栽培最重要的一種產膠植物，其提供了世界所需98%以上的天然橡膠[1]。作為原產南美亞馬孫河流域的熱帶雨林樹種，橡膠樹主要生長在南緯10至北緯15之間的區域，形成了典型的喜高溫、多雨和靜風等的生態習性[2]。與東南亞主要植膠國家相比，我國屬于國際公認的非傳統植膠區，適于植膠的國土面積有限[2-3]，因此，如何提高單位面積產量一直是我國天然橡膠產業面臨的主要問題，如何有效篩選高產、穩產的種質，一直是橡膠樹育種研究的重點[4-5]。當前選育種的主要方法是試割3～4齡幼樹后統計橡膠樹膠乳產量，根據其高低來選擇優良單株種質，但膠乳產量是一個典型的綜合數量性狀，受多種因素的影響，并不能完全真實的反應種質自身產膠的潛力。另外，試割法本身也存在諸多缺陷[1]。如何尋找有效指標提高育種效率，減少具有高產潛力的種質漏選幾率并縮短育種年限，一直是橡膠樹育種中亟待解決的問題。

橡膠樹中膠乳產生和貯藏在一種特化的組織——乳管中，橡膠樹樹干中的次生乳管是由維管形成層中的紡錘狀原始細胞切向分裂形成的，與形成層呈同心圓狀排列[1]，生產中割膠獲取的膠乳都來自于成齡大樹的次生乳管，其數量的多少與天然橡膠的產量顯著正相關[6]。目前已有研究表明，乳管分化能力、2次割膠之間的膠乳再生能力以及排膠時間長短是決定橡膠樹產膠能力的3個最核心的因素[7]，可以作為產量的構成性狀對種質的產膠潛力進行篩選。其中，橡膠樹樹干中的次生乳管分化能力，最終反映出乳管列數量的多少是當前最受關注的因素[8-15]。研究表明，割膠造成的機械傷害和排膠都能誘導成齡樹樹干次生乳管分化，并且排膠起主要作用[8]。對7～8齡橡膠樹預割，既造成機械傷害也導致了排膠，經證明也能誘導乳管分化[9]。預割通常是針對即將正式開割的大樹，分析不同成齡樹種質在預割傷害后次生乳管的分化特征能有效預測正式割膠后橡膠樹的乳管分化情況，為更早、更有效地篩選出具有高產潛能的種質提供依據。

魏克漢種質普遍產量高、綜合性狀好，是目前橡膠樹生產栽培中的核心種質，是我國最重要的種質資源[16]。分析其成齡大樹在預割傷害后次生乳管分化的特征，不僅為鑒定和評價魏克漢種質提供依據，也為成齡大樹割膠后乳管分化的能力提供早期預測，這對于縮短橡膠樹產量育種時間和提高產量效率具有重要的應用價值。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗材料? 選取種植于中國熱帶農業科學院儋州試驗場三隊（海南儋州寶島新村）8年生

魏克漢種質110份（國外直接引種58份，我國自主選育52份，見表1），當年8月于距地面高2 m處以1/4樹圍開割線并同時采集割線上垂線處樹皮一份作為對照。按照3天1刀的割制，陰刀連續割膠10刀，然后停割1個月，在割線上垂線位置再采集樹皮一份。樹皮經80%酒精固定后，碘溴染色處理，制備石蠟切片。

1.1.2? 主要試劑和儀器? 制備石蠟切片所需的乙醇、正丁醇、冰醋酸、二甲苯為國產分析純，石蠟為生物組織切片專用。切片機為Leica RM2235型旋轉切片機，成像顯微鏡為德國Leica DMLB型光學顯微鏡。

1.2? 方法

1.2.1? 光學顯微切片的制備? 材料采集后分割，并經80%（V/V）乙醇固定24 h，乙醇梯度脫水，碘-溴冰醋酸試劑60 ℃處理48 h，乙醇脫水后經正丁醇透明，石蠟包埋，具體方法參見史自強等[17]方法并稍作修改。樹皮橫切，切片厚度15 m，二甲苯脫蠟后固綠染色1 h，中性樹膠封片。

1.2.2? 數據統計分析? 光學顯微鏡下觀察橫切面切片并成像。光鏡下統計每份切片材料新生的次生乳管分化列數情況，采用Excel 2003制作圖表。

2? 結果與分析

2.1? 預割誘導橡膠樹魏克漢種質次生乳管的分化

對110份8年生的魏克漢種質大樹的樹干進行預割處理，處理采樣與第一刀預割割膠傷害的時間間隔約為2個月，根據次生乳管形成到脫離有輸導功能韌皮部至少1 a的時間，可知新形成的乳管列距形成層較近，而預割前自然形成的乳管列相對遠離形成層，在新乳管列的外側。新的乳管列之間間隔薄壁細胞的層數少，有密集趨勢，而自然形成的乳管列之間間隔的細胞層數較多，間距較遠。研究表明，不同的魏克漢種質在預割期間新形成的次生乳管列數不同，具有明顯的種質特征。根據新形成次生乳管列數的多少，將成齡樹被誘導的乳管分化能力分為1、2、3和4級，分別對應于新分化乳管列數少于2列、2～3列之間（含2列）、3～4列之間（含3列）和4列及以上（圖1）。根據這一分級標準，在110份魏克漢種質中，1級分化的種質有32份，占比為29.09%;2級分化的種質有49份，占比為44.55%，二者合計為73.64%，可見大部分種質的乳管分化能力處在較弱的1級和2級。分化出3列及以上次生乳管的被認為具有較好的乳管分化能力，分別對應于3級和4級分化，其中3級分化的種質有24份，占比為21.82%;4級分化的種質僅有5份，占比為4.55%，可見分化能力強的種質總體占比較低（圖2A）。

根據魏克漢種質的來源，可將之分為國外直接引進和國內自主選育兩部分。國外引進種質有58份，對應分化能力為1級的種質為17份，占比為29.31%，代表種質有PR107、RRIM600、IAN2887等;分化能力2級的種質數量明顯增加至26份，占比高達44.83%，代表種質有GT1、PB86、RRIC110等;分化能力3級的種質數量減少至13份，占比為22.41%，代表種質有IAN2904、PB260、RRIM725和泰1等;具有4級分化能力的種質數量極少，僅2份，分別為KRS33和RRIC130，占比低至3.45%（圖2B）。國外引種種質根據其來源系列的不同，乳管分化能力高低也有區別。將分化能力1、2級的合并記為低分化類型，3、4級的合并記為高分化類型，則這些系列中具有高分化能力的比例由高到低分別為PB系列、RRIM系列、RRIC系列、KRS系列、PR系列、IAN系列、其他合并系列（少于3份種質的系列合并統計）、AV系列以及Indonesia系列（圖2D），結果與生產中PB系列、RRIM系列種植比較廣泛、有良好的產量表現相對應。

國內選育的種質共52份，對應次生乳管分化能力為1級的種質有15份，占比為28.85%，代表種質有熱研72059、紅星1、大豐117等;分化能力2級的種質數為23份，占比為44.23%，代表種質有保亭155、桂研74-1、熱墾525等;分化能力3級的種質有11份，占比為21.15% ，代表種質有大豐318、熱研7-33-97、熱墾165、海墾2、海墾6等;具有4級分化能力的種質數量也是最少的，僅3份，分別為大豐95、大嶺68-35、南俸37，但占比為5.77%，明顯高于國外引進的種質（圖2C）?？梢?，國內選育的種質整體分化能力優于國外引種的種質。我國自主選育的種質根據系列不同預割誘導分化次生乳管的能力也有差異，由高到低分別為大嶺系列、海墾系列、大豐系列、南俸系列、熱墾系列、湛試系列、其他、熱研系列以及文昌系列（圖2E）。

比較分析預割前后樹皮中的次生乳管列，包括有輸導功能韌皮部、黃皮層和砂皮內層中的成列的有效乳管，發現自然條件下有效乳管列少、乳管列間距大的種質在預割誘導后新形成的乳管列普遍數量少，表明分化能力較弱;而自然條件下有效次生乳管列數量多、乳管列之間間距小的種質在預割誘導后通常新形成的乳管列數量也較多，表現出較強的分化能力。

2.2? 預割誘導不同雜交組合后代的次生乳管分化情況

針對2組來自不同橡膠樹親本和雜交后代預割后次生乳管的分化能力進行了分析。來自PB86×PR107的4份子代分別是大豐95、海墾2、海墾6和大豐318。PB86和PR107作為親本均是從國外引進的初生代無性系，定植8年的植株尚處于成齡幼樹階段，無論是自然條件下還是預割傷害誘導，次生乳管的分化能力都較差，分別評為2級和1級（圖3A1～A2、B1～B2）;但在其雜交子代中出現了3份分化能力為3級的種質，分別為海墾2、海墾6和大豐318，1份分化能力為4級的種質，即大豐95，可見，該組合的后代表現出較強的次生乳管誘導分化能力。

來自RRIM600×PR107的6份子代中次生乳管分化能力1級的有2份，分別為熱研72059和熱研7-18-55;分化能力2級的有2份，為文昌11和保亭155;分化能力3級也有2份，分別為熱研7-33-97和大嶺21-65。作為親本，RRIM600和PR107的乳管分化能力均為較差的1級（圖3C1～C2、B1～B2），而其后代種質的次生乳管誘導分化差異比較明顯，從1級到3級都具有。

由此可見，即使橡膠樹育種親本的乳管分化能力不強，但后代仍有可能出現較強的乳管分化能力這一性狀。培育優良品種的主要關鍵之處是選擇優良的親本，從優化乳管分化能力方面，PB86×PR107組合可能優于RRIM600×PR107組合。

3? 討論

橡膠樹育種周期長達30多年，需耗費大量的人力、物力，占地面積極大，并且一直以來都是以膠乳產量這一數量性狀來篩選種質的優劣，而不是按照產膠量的相關構成性狀選配雜交組合，導致真正互補的性狀極少，雜交后代很難大幅度超親[4，18]。隨著天然橡膠產業研究的推進，與膠乳產量密切相關的因子主要被分解為3個，其中，次生乳管作為天然橡膠產生和貯存的主要組織，其數量的多少是決定天然橡膠產量的最關鍵因子之一[7]。因此，選育具有更多的有效次生乳管列的品種是當前橡膠樹育種工作中的重點，而如何在早期預判一個種質的次生乳管分化能力強弱，進而篩選出具有高產潛能的種質對于縮短橡膠樹選育種年限、提高育種效率具有重要的意義。

為建立起一套有效、準確的次生乳管分化能力早期鑒定方法，田維敏團隊對處在不同年齡段的橡膠樹種質進行了次生乳管分化能力的分析，其中包括機械傷害誘導幼嫩萌條分化次生乳管[19-21]，模擬割膠2年生幼樹[13]、試割誘導3～4齡的幼齡樹分化次生乳管[22]，結果都表明，傷害誘導次生乳管分化的能力在不同種質中存在明顯差異，是橡膠樹種質本身一種穩定的遺傳特性。由于橡膠樹產膠存在早熟、晚熟等特性，為更好的了解不同種質在不同年齡段割膠傷害后乳管分化的特征，對與常規割膠樹狀態最為接近的8齡樹進行預割，分析預割誘導次生乳管分化的能力，可對橡膠樹天然橡膠生產中在不斷的割膠傷害下次生乳管的分化能力進行科學的預判，同時進一步完善乳管分化能力的早期鑒定方法。

本研究對110份魏克漢種質8齡大樹進行了預割，發現不同的種質對預割傷害的反應不同，具有種質特征。從傷害開始到取材的2個月時間內，大部分種質只能分化出1～2列的次生乳管，占所有種質的70%以上;能分化出3列及以上乳管的種質占比不足30%。根據分化能力高低，我們將之劃分為4個等級，其中分化能力最強的4級占比最低，不足5%;分化能力2級的占比最高，接近50%，可見在乳管分化這一性狀上表現很好的種質只有少數。比較國外直接引進和國內自主選育以及不同系列來源的種質，可知國內選育的種質分化能力普遍強于國外引進的，而其中又以海南選育的大嶺系列、海墾系列、大豐系列表現最好，這可能與國內尤其是海南選育種主要以高產為定向目標有關，長期的高產選育對于高乳管分化能力有一定的選擇作用。

大豐95、大嶺68-35以及南俸37在預割時誘導乳管分化的能力強，為4級，在生產中，尤其在海南省是分別作為大規模和中規模推廣級種植的品種[4，23];但PR107、RRIM600以及熱研72059等品種預割時表現差，乳管分化能力僅1級，但在海南省同樣為大規模以及中規模推廣等級。這可能與被廣泛推廣的品種往往是有較好的綜合產量表現這一要求有關，在生產中，除考慮乳管數量多少外，也會考慮抗風、抗寒以及耐死皮等相關性狀[24-25]。PR107和熱研72059等品種屬于晚熟品種[26-27]，即在最初幾年割膠時產量不高，但隨著割齡增加，到中晚期產量大幅提升，分析認為這種晚熟特性可能與這些品系的大樹在割膠初期次生乳管受傷害誘導增加并不明顯有關，即如本研究中預割的效果，但割膠中、后期有效乳管數量增多，且具有抗風及其他良好的性狀表現[24，28]，因此這些品種也能成為高產品種而被推廣種植。

比較史敏晶等[21]利用機械傷害誘導幼嫩萌條的次生乳管分化系統和本研究中8齡樹預割傷害誘導次生乳管分化的系統發現，大豐95、大嶺68-35、熱研7-33-97、海墾6和泰1等很多品種在2種系統中都有優良的表現;PR107、RRIM600以及PB86在萌條誘導中表現出良好的次生乳管分化能力，但在大樹預割中卻分化能力差，二者呈現出相反的趨勢。可見，2個不同的實驗系統在預測不同樹齡種質的次生乳管分化能力方面既有一致性，也有差異。在2個系統中都表現出高乳管分化能力的種質，基本都對應于生產中的早熟、高產品種;在苗期具有高乳管分化能力、在預割分化能力一般的如PR107等種質，認為這種類型的種質具備較強的乳管分化能力，在幼苗時期這種潛力比較敏感容易體現出來，但大樹在割膠初期對誘導的反應不強，所以表現出高產、晚熟的特性。綜合分析幼苗期和成齡期橡膠樹對傷害的反應，能夠更全面地反映不同的種質次生乳管分化潛力以及樹齡對次生乳管分化能力的影響，為生產中判斷高產以及早熟、晚熟特性提供參考依據。

對2個雜家系后代的乳管分化這一性狀的分析可知，在預割時乳管分化能力差的親本同樣可以獲得乳管分化能力強的子代，關鍵是看親本之間是否具有較好的互補性。所以，單從乳管分化能力這一性狀來看，培育具有高乳管分化能力的后代其親本的選擇是比較廣泛的，可以是本身分化能力并不很強的種質。PB86×PR107組合中，后代表現出較明顯的超親趨勢，且PB86具有多花多果的特質，而PR107雌花發育不良，所以二者可以作為優良的育種親本，篩選出乳管分化能力強的后代。利用已經具有很強的乳管分化能力的種質作為親本是否可以獲得更強分化能力的后代在育種工作中也值得進一步嘗試研究。

4? 結論

不同魏克漢種質成齡樹對預割誘導分化次生乳管的反應不同，具有明顯的種質特征。國內自主選育的種質被誘導分化次生乳管的能力整體高于從國外直接引進的種質，尤其是次生乳管分化能力4級的種質國內占比明顯高于國外引種的。在不同系列中，國外的PB系列、RRIM系列、RRIC系列和國內的大嶺系列、海墾系列、大豐系列表現出較強的乳管分化能力，通常對應于生產中的高產品種。PB86和PR107作為親本，其后代在乳管分化這一性狀上表現出較強的雙超親現象，可以作為優良的育種親本。本研究不僅為魏克漢種質鑒定和評價奠定基礎，也為橡膠樹高產育種以及早、晚熟品種的早期選擇提供一個有效指標。

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