不同生態環境條件沙生植物沙鞭的結實研究

劉峰 馬子蘭 劉濤 呂婷 梁瑞芳 蘇旭 周勇輝 劉玉萍

摘 要：為了闡明不同生態環境條件下沙生植物沙鞭的結實規律，該文對沙鞭137個種群結實情況進行了實地觀察，發現沙鞭種子的結實情況可被劃分為無種子、種子飽滿和種子不飽滿3種類型;在此基礎上，該文采用聚類分析、Kruskal-Wallis檢驗和典范對應分析（CCA）等方法探究沙鞭種群結實情況與22個地理氣候因子的相關性。結果表明：（1）沙鞭137個種群按照地理氣候因子不同聚為3個組;（2）Kruskal-Wallis檢驗顯示沙鞭3個組間種子結實情況差異不顯著（P=0.269），即沙鞭種群間種子結實與其所處的地理氣候因子無直接相關性;（3）典范對應分析（CCA）表明沙鞭種群間種子結實情況差異也不顯著（P>0.05），但地理氣候因子與種子飽滿度以及無種子特征具有顯著相關性，其中海拔和降雨因子（bio12-bio19）與種子飽滿度呈正相關，而經緯度和溫度因子（bio4，bio7）與種子飽滿度呈負相關，無種子特征僅與最濕季平均溫度（bio8）呈正相關。地理氣候因子對沙鞭天然種群有性繁殖（有種子）重要性高于無性繁殖（無種子），表明制約沙生植物沙鞭有性繁殖的環境因子復雜，其無性繁殖可能是種群數量穩定的適應性表現。

關鍵詞：禾本科，沙生植物，沙鞭，結實，非參數檢驗，典范對應分析

中圖分類號：Q944.59

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）09-1457-08

Abstract：In order to clarify the fruiting regularities of Psammochloa villosa in different ecological environments，we observed the fruiting of 137 populations of P. villosa，and found that the fruiting could be divided into seedless，filled and unfilled seeds. Based on them，we analyzed the correlation between the populations of P. villosa and 22 geographical and climatic factors by applying cluster analysis，Kruskal-Wallis test and canonical correspondence analysis （CCA）. The results were as follows：（1）A total of 137 populations of P. villosa were clustered into three groups according to different geographical and climatic factors. （2）Kruskal-Wallis test showed that there was no significant differences in fruiting among three groups of P. villosa （P=0.269）. That is，the fruiting of populations was not direct related with geographical and climatic factors. （3）Meanwhile，the CCA analysis showed that there was no significant differences in fruiting among populations （P>0.05）. However，there was a significant correlation between geographical and climatic factors and plumpness of seeds and seedless feature. Among them，altitude and bio12-bio19 were positively correlated with filled seed，while longitude，latitude，bio4 and bio7 were negatively correlated with filled seed，but the seedless feature was only positively related to the mean temperature of wettest quarter （bio8）. In summary，geographical and climatic factors are more important to the sexual reproduction （with seeds）than the asexual reproduction （without seeds）in the natural population of P. villosa，which proves that the environmental factors that restrict the sexual reproduction of P. villosa are complex，and its asexual reproduction may be a stable adaptive performance of the population.

Key words：Poaceae，psammophytes，Psammochloa villosa，fruiting，non-parametric test，canonical correspondence analysis （CCA）

沙鞭（Psammochloa villosa）是禾本科（Poaceae）、針茅族（Stipeae）、沙鞭屬 （Psammochloa）的一種多年生草本植物，主要分布于我國內蒙古、甘肅、新疆、青海、陜西北部等地，通常生長在海拔為910～2 900 m的沙丘上（郭本兆，1987）。沙鞭是一種克隆植物，能夠通過根莖快速繁殖，適應流動沙丘的生存環境（馬毓泉，1994）。作為沙地植物群落的優勢種，沙鞭具有較強的耐寒、耐旱及抗病和抗風沙能力;花序相對粗長、穗多粒大，是優良的牧草資源（馬毓泉，1994;呂婷等，2018a）。因此，沙鞭不僅具有重要的生態價值，而且具有重要的經濟價值。

迄今為止，國內外諸多學者對沙鞭的外部形態特征（馬毓泉，1994;呂婷，2019）、葉表皮微形態特征（呂婷等，2018b）、地理分布及種質資源（劉瑛心，1985;馬毓泉，1994;呂婷等，2018a）、種子萌發特性（黃振英，2003;黃振英等，2005）、克隆特性（董鳴等，1999）及遺傳多樣性（王可青等，1999; Li et al.，2001）等進行了較為全面的研究。例如，呂婷（2019）通過對沙鞭20個種群的12個表型性狀（如旗葉長度和長寬比、花序長度、穎脈數等）作了統計分析，發現沙鞭外部形態具有豐富的表型多樣性，并且絕大多數表型性狀均存在不同程度的變異，尤其種群間變異明顯大于種群內變異。呂婷等（2018b）在群體水平上對沙鞭的葉表皮微形態解剖特征進行了探討，發現沙鞭的葉表皮結構為典型的狐茅型，脈間長細胞形態和壁波曲程度、短細胞形態和分布式樣、氣孔器體積大小與分布及副衛細胞性狀、刺毛形態等在種群間有明顯差異，具有重要的分類價值;同時，還指出沙鞭不同種群的葉表皮氣孔密度存在差異，這是對荒漠環境的一種微觀適應。呂婷等（2018a）通過對沙鞭野外自然地理分布區的全面調查，采集到沙鞭60個種群、450個個體的植物標本、DNA材料和成熟種子。就種子萌發特性而言，黃振英等（2005）發現0.5～2.0 cm淺層沙埋時，沙鞭種子萌發和幼苗出土率最高;當沙埋深度超過2 cm時，種子萌發和幼苗出土率隨沙埋深度增加而降低。在克隆特性方面，董鳴等（1999）研究表明，沙鞭的克隆整合和生長特性對其生存能力有極其重要作用。王可青等（1999）采用等位酶技術對沙鞭4個天然種群的遺傳結構和克隆多樣性進行了探討，發現沙鞭在同類單子葉植物中具有相對較低的遺傳多樣性，且種群間遺傳變異大于種群內遺傳變異。Li et al.（2001）利用ISSR分子標記對沙鞭7個種群的遺傳變異做了分析，發現沙鞭種群的遺傳變異水平較高，并且種群間遺傳變異大于種群內遺傳變異，這再次證實王可青等（1999）研究結果的正確性和合理性。達爾文廣義適合度中指出，適合度是衡量一個個體存活和繁殖成功機會的尺度，適合度（直接、間接適合度）越大的物種群體中個體繁殖成功的機會就越大（劉鶴玲等，2007），然而，關于不同生態環境條件下沙生植物沙鞭結實情況的研究目前尚屬空白。據此本研究以內蒙古高原及其毗鄰地區的沙鞭種群作為研究對象，通過全面的野外調查和室內觀察研究不同生態環境條件下沙鞭的結實情況，分析不同生態環境條件對沙鞭種群適合度的影響及其原因，旨在為今后沙鞭播種育苗、優良種質選育、種質資源合理開發利用提供理論依據，并為沙漠化環境治理中優良禾草篩選提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料和數據獲取

自2016年以來，我們連續4年對內蒙古高原及其毗鄰地區自然分布的沙鞭種群的結實情況進行實地調查，調查點涵蓋其主要天然分布區，同時詳細記錄調查點經度、緯度及海拔高度等地理因子，共獲取137個不同生態環境條件下沙鞭種群的結實情況，每個種群觀察10個個體，發現沙鞭種子結實可被劃分為無種子（種群內全部無種子）、種子飽滿（種群內種子全部飽滿）和種子不飽滿（種群內種子全部不飽滿）3種類型（圖1）。同時，本研究從全球WorldClim數據庫1970—2000年年均氣候數據庫（https：//www.worldclim.org/）提取沙鞭種群調查點年均溫（bio1）、溫度日偏差（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節性偏差（bio4）、最暖月最高溫度（bio5）、最冷月最低溫度（bio6）、年均溫偏差（bio7）、最濕季平均溫（bio8）、最干季平均溫（bio9）、 最暖季平均溫（bio10）、最冷季平均溫（bio11）、年均降雨量（bio12）、最濕月降雨量（bio13）、最干月降水量（bio14）、降雨量變異系數（bio15）、最濕季降雨量（bio16）、最干季降雨量（bio17）、最暖季降雨量（bio18）和最冷季降雨量（bio19）等19種氣候因子變量，并在地理空間云數據網站（http：//www.gscloud.cn/）下載底圖，最后運用ArcMap 10.5軟件繪制沙鞭種群分布圖。

1.2 研究方法

首先，將沙鞭137個種群按照地理氣候數據進行標準化處理，通過PCA聚類分析形成群體間環境變量分組;然后，根據分組結果對沙鞭種群種子的結實情況作Kruskal-Wallis檢驗，探討沙鞭種群間結實情況（0表示無種子、1表示種子飽滿、2表示種子不飽滿）是否存在差異，以及結實情況是否與地理氣候因子存在相關性;最后，對沙鞭種群種子的結實情況與其地理氣候因子進行典范對應分析（CCA），闡明沙鞭種群種子的結實規律及驅動因素。此外，本文應用R語言3.3.4軟件“Vegan”程序包和SPSS 24.0軟件分別進行PCA聚類分析、典范對應分析（CCA）和Kruskal-Wallis檢驗，并利用R語言3.3.4軟件“ggplot2”程序包制圖。

2 結果與分析

2.1 沙鞭不同種群地理氣候因子聚類

基于沙鞭天然種群經度、緯度、海拔和bio 1-bio 19等22個地理氣候因子數據提取，通過22個地理氣候因子主成分分析，采用特征根大于1作為主成分軸顯著性對沙鞭137個種群進行歐式距離PCA聚類，前4個主成分占總變異的92.44%（表1），PC1主要包括經度等因子，PC2主要包括bio19等因子，PC3主要包括bio8等因子，PC4主要包括海拔等因子，結果表明沙鞭137個種群可被聚為3個組（表2）。即組1包括45個種群，其中種群1等代表種群主要分布在內蒙古高原西部;組2包括44個種群，其中種群4等代表種群主要分布在內蒙古高原中部;組3包括48個種群，其中種群30等代表種群主要分布在內蒙古高原東部（圖2）。由此說明沙鞭不同種群間環境條件具有較大差異。

2.2 沙鞭不同種群組間結實情況差異

通過對沙鞭種群3個組內結實情況與各組頻次（表2）統計加權，得到各組秩平均值和卡方值（表3），然后對3個組的結實情況進行Kruskal-Wallis檢驗。結果表明，沙鞭3個組間種子結實情況差異不顯著（P=0.269），即沙鞭種群種子結實與其所處的地理氣候因子沒有直接相關性。

2.3 沙鞭種群種子結實情況與地理氣候因子關系

通過對沙鞭種群種子結實情況與地理氣候因子間的典范對應分析（CCA），發現沙鞭種群種子結實情況與地理氣候變量可得降維最小值2的維度，第一維度CCA1解釋列聯表的67.12%，第二維度CCA2解釋列聯表的10.10%，說明這兩個維度上背景數據足以說明沙鞭種群種子結實情況的77.22%，CCA排序分析較為理想。沙鞭137個種群主要集中分布于典范軸中心，表明沙鞭不同種群間結實情況差異不明顯（P>0.05）;同時，與沙鞭種群無種子相比，種子飽滿和種子不飽滿距離中心相對較遠，說明地理氣候因子對沙鞭種群種子飽滿度的影響遠大于對無種子影響（圖3）。此外，地理氣候因子與種子飽滿度具有顯著相關性，其中，海拔、bio12-bio19與種子飽滿度呈正相關，說明海拔、降雨等條件的改善有利于種子飽滿度增加;經緯度、bio4和bio7與種子不飽滿度夾角余弦值為正（圖3），說明經緯度、 溫度季節性變化和溫度年變化是種子不飽滿的主要驅動因素，而其他溫度因子的改善則有利于種子飽滿。

3 討論與結論

本研究發現沙鞭種群間的結實情況差異與地理氣候因子之間沒有顯著相關性（P > 0.05），且種群間的結實情況差異也不顯著（P > 0.05），但地理氣候因子是影響沙鞭種子結實的重要因素。前人研究表明，氣候因子主要通過作用于植物生長過程中的物候期來影響植物結實（楊允菲等，1989;賀曉等，2005）。例如，楊允菲等（1989）研究發現干旱、高溫、大風等逆境條件嚴重影響羊草受粉，致使其結實率急劇下降;賀曉等（2005）通過探討諾丹冰草花序分化過程，發現低溫會延長其幼穗分化期，從而使其分化出更多小穗，所以認為幼穗分化期是決定種子產量的關鍵時期。沙鞭與羊草和冰草均隸屬于禾本科早熟禾亞科植物，且都以無性繁殖為主要繁殖方式，據此，我們推測氣候因子可能同樣通過影響沙鞭物候期影響其結實狀況。沈奇等（2018）在研究環境因子與紫蘇籽粒產量之間的關系時發現，較經度而言，緯度和海拔對植物生長影響更為顯著，籽粒產量隨著緯度的增高而增加，而隨著海拔增加呈現先升高后降低的趨勢。王仁忠（2000a，b）通過對羊草種群能量生殖分配規律的研究，認為莖和葉鞘的能量分配比例大于穗和葉的能量分配比例是羊草種群種子低產的重要原因，同時發現隨著放牧強度增加，羊草的平均每穗結實數顯著下降。因此，我們認為沙鞭種子結實不僅受到地理氣候等非生物因子的影響，還受到種群能量生殖分配、放牧等生物因子的影響，是多種生態因子綜合作用的結果。

同時，本研究發現海拔以及降雨條件的改善有利于增加沙鞭種子的飽滿度，由此說明海拔與水分因子可能是制約沙生植物沙鞭有性繁殖的主導因素。沈奇等（2018）在對貴州省6個生態區域中紫蘇籽粒產量與環境因子之間關系的研究中指出，海拔因子主要通過影響環境溫度和降雨量來影響植物生長。隨著海拔升高，溫度降低，且降雨頻度和總量較低海拔地區大（陳重潘，2010）;同時，隨著海拔升高，晝夜溫差增大，植物光合色素含量和比例增高，有利于植物進行光合作用（祁建等，2007）。因而，海拔和降雨量與種子飽滿度呈正相關關系，這與范麗穎等（2008）、劉瑩等（2019）對花楸種子、砂生槐種子的研究結果相同。另外，種子飽滿度與其發芽率具有顯著正相關關系（陳惠哲等，2004;林惠玲，2018），我們推測海拔和水分因子是沙鞭有性繁殖成功的主導因素，而經緯度、溫度季節性和年變化因子是沙鞭有性繁殖種群結實不飽滿的促進因子。從繁殖成功角度分析，環境溫度的波動不利于采取有性繁殖對策的種群，而可能會促進無性繁殖。例如，李春艷等（2015）發現小麥在灌漿期遇到高溫脅迫時，將加快種子成熟速度、縮短灌漿時間，籽粒表現為瘦癟，粒重明顯下降;Li et al.（2014）發現夏季夜間增溫可以促進羊草的無性繁殖，本研究結果與之一致。經緯度作為重要的地理因子，對土壤養分含量具有重要影響，王苗利等（2019）發現狗牙根土壤養分含量隨經緯度改變呈現明顯差異，經度與狗牙根土壤交換性鈣含量及土壤pH呈顯著負相關關系，而緯度與狗牙根土壤交換性鈣和交換性鎂含量呈顯著正相關關系，據此我們推測沙鞭土壤養分含量與經緯度之間也可能存在一定的相關性。因此，研究沙生植物沙鞭種子的飽滿度與環境因子之間的關系，對于提高沙鞭種子質量，篩選優良種質資源和遺傳育種具有重要意義。

本研究證明沙鞭種群無種子特征僅與最濕季平均溫度（bio8）存在正相關關系，不受諸多環境因子制約，據此我們推測最濕季平均溫度是驅動沙鞭無性繁殖種群生長的主要因素，說明與有性繁殖相比，無性繁殖受環境因子制約少，適合度更高，同時解釋了無性繁殖對策是沙生植物沙鞭種群環境適應性的重要保障，進一步驗證了沙鞭種群主要依靠無性繁殖策略拓展種群數量特征的合理性。無性繁殖有利于提高個體的生存和競爭力，而有性繁殖對于提高和維持種群的進化適應能力十分必要（陳尚等，1999）。因此，研究不同生態環境條件下沙鞭種群繁殖對策有著重要意義，并將為探索其他同時具有克隆生長與有性繁殖的荒漠植物采取不同的繁殖對策機制提供理論參考。

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（責任編輯 周翠鳴）