高原鰍屬魚類資源保護研究現狀*

高云 劉艷超

（1.西藏自治區拉薩市當雄縣獸醫站，西藏 拉薩 851500；2.西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850008）

青藏高原是世界上面積最大、海拔最高的高原，有“世界屋脊”之稱，也是魚類區系組成單純性與廣大水系的復雜性所構成的動物地理統一體[1]。其內河流湖泊星棋羅布，形成復雜多樣的水系格局，特殊的地理條件和高寒、低氧及強輻射的特殊環境會對生活在此的魚類產生顯著的影響[2]。

高原鰍魚類廣泛分布于我國西部，與同水系居群間又存在明顯特征分化的種類，對高原環境表現出較裂腹魚類更強的適應性，成為高原上分布最廣泛、海拔最高的類群[3]。

如今，全球氣候變化導致動物生境的改變[4]。并且，全球氣候變暖正在使高原濕地的河流湖泊水位下降[5]，工程建設將使其失去棲息、攝食和繁殖的場所[1]，并且高原鰍屬魚類生長不穩定[6]、繁殖潛能低[7]，這些因素都有可能導致高原鰍魚類資源衰減。因此，文章從高原鰍魚類的生長、繁殖、遺傳多樣性及其高原適應等方面探討其種質資源情況。

1 高原鰍屬魚類簡介

高原鰍屬魚類，隸屬于鰍科（Cobitidae）、條鰍亞科（Nemacheilinae），高原鰍屬(Triplophysa)是青藏高原三大魚類類群中最大的一個類群，廣泛分布在青藏高原及其領近地區[3]，鯉科的裂腹魚亞科和鰍科的條鰍亞科組成了青藏高原魚類區系的主體成分，它們均屬中亞高原區系復合體魚類[1]。

至今，高原鰍魚類已記錄有123 種，我國分布有105 種，其中一半以上（58 種）是近20 年內相繼發表的新種[8]。在2021 年公布的《國家重點保護野生動物名錄》中，列為二級保護動物的有擬鲇高原鞦、湘西盲高原掀、小頭高原鞦。蔣志剛等[9]公布的《中國脊椎動物紅色名錄》涉及高原鰍魚類122 種，其中處于滅絕、極危、瀕危、易危、近危狀態的達23 種，超過了18.85%，有21 種可以確定“無危”；尚有78 種高原鰍屬魚類缺乏數據，無法評估等級（見表1）。可見，盡管部分高原鰍魚類種群相對豐富，但整體來看，仍需加大對高原鰍魚類種質資源監測調查力度。

表1 高原鰍魚類受威脅魚類統計

2 生物學特征

2.1 生長

耳石是進行年齡鑒定的最適材料，如麻爾柯河高原鰍[10]、細尾高原鰍[11]；脊椎骨也可以用來鑒定高原鰍屬魚類的年齡，如黑體高原鰍（T.obscura）[12]、新疆高原鰍（T.strauchii）[13]、硬刺高原鰍（T.scleroptera）[5]、西溪高原鰍（T.xiqiensis）[14]、貝氏高原鰍[15]、前鰭高原鰍（T.anterodorsalis）[16]。

采樣方法、水體環境，食物種類和豐富度等都會造成k值發生變化[16]。比較高原鰍屬魚類的生長參數k 值。可以發現分布在不同種魚類的生長參數k 值均有差異，這可能與餌料相對豐富及水體中缺少餌料競爭者有關[17]。并且海拔高度的升高也會導致其生境條件趨向于惡劣化[11]。在高原鰍屬魚類中，擬鯰高原鰍的k值明顯高于其他魚類，細尾高原鰍k值最低。

b 值的范圍為2.5～3.5[18]。但是一些重要因素，例如生存環境（棲息地的類型、季節性變化）、魚類自身生物學特性（性腺成熟、性比、食物類型和它們的營養價值）[19]以及采樣方法和工具不同致使獲取的漁獲物個體差異[20]等因素都會影響b值的變化。高原鰍屬魚類的b范圍2.6987～3.2033。

2.2 繁殖特性

大部分高原鰍魚類性成熟年齡在2 齡左右，絕對繁殖力在1928～20096 粒，主要集中在1928～5175 粒，超出10000 粒的高原鰍種類很少，僅限于新疆高原鰍（見表2）。繁殖力的種內變動雖然與環境因子相關，但性腺發育是主要影響因子[26]。新疆高原鰍較長的繁殖期和較高的繁殖力，是為了擴大和延續種群、以及適應高海拔低溫環境的物種選擇[13]。

表2 部分高原鰍屬魚類生長參數的比較

大部分高原鰍魚類繁殖期主要集中在3—6 月，但硬刺高原鰍繁殖時間在6—9 月，貝氏高原鰍繁殖時間在10—11月（見表3）。魚類通常使其繁殖后代的時間盡可能延長，從而使其后代早期發育獲得最佳的環境條件，這是魚類長期適應環境的結果[27]，例如，細尾高原鰍產卵期的延長是對高原寒冷環境的響應[28]。不同種類高原鰍，其產卵類型不同，主要分為分批產卵和不分批產卵兩種類型。目前，有關高原鰍屬魚類的繁殖生物學和生態適應方面，還有待深入研究。

表3 部分高原鰍屬魚類繁殖特征比較

2.3 食性

高寒的青藏高原及其鄰近地區，耐寒的藻類植物較多，而耐寒的動物性食料缺乏［2］，魚類需不斷的尋找食物，并盡可能地攝食可以攝食的生物，這也是高原魚類為適應環境的攝食選擇［33］，例如，硬刺高原鰍、新疆高原鰍的食性與其所生存水域中餌料豐度和易得性有關［5，13］。并且，很多高原鰍屬魚類屬于雜食性魚類，如細尾高原鰍［11］、葉爾羌高原鰍［34］。硬刺高原鰍主要以搖蚊幼蟲為食,其次是藻類和維管植物［5］。新疆高原鰍食性以鉤蝦為主,其次是搖蚊幼蟲［13］。生活在不同水域的葉爾羌高原鰍，攝食形態未發生改變，但食物組成已發生變化，攝食行為在長期的環境適應中可能會發生變化［34］。

3 資源保護

3.1 遺傳多樣性

高原鰍屬魚類在物種演化的生物地理學過程受到擴散和隔離的共同作用，隔離分化發揮了主導作用［35］。相同和相鄰水系的高原鰍屬魚類之間具有更近的親緣關系，青藏高原不同地區物種分離，可能與晚新生代青藏高原的地質構造事件和氣候重大轉型相關［36］。分布湖泊和河流的東方高原鰍mtDNA 測序結果表明其種群結構很強，并且缺乏種群間的聯系，高原湖泊對種群分化具有潛在的隔離作用，高原隆升塑造了東方高原鰍的遺傳結構［37］。目前，西藏高原鰍基因組已經公布，在121.4 百萬年前與斑馬魚從它們的共同祖先中分化［38］。擬鯰高原鰍組裝的基因組大小為583.47Mb，25 條染色體，重復序列占比33.08%，其DNA轉座子明顯高于哺乳類動物，系統進化樹的結果表明擬鯰高原鰍與斑馬魚的系統發育關系較近，相比于Danio rerio、Hippocampus comes、Takifugu rubripes、Xiphophorus maculatus四種魚，擬鯰高原鰍特有基因家族主要富集在免疫應答、能量代謝、激素活性等通路中，說明這些特有基因是其適應青藏高原極端環境的遺傳基礎。

3.2 高原適應性

分化時間估算顯示高原鰍屬魚類和條鰍科在約23.5 百萬年（Ma）前發生分歧，正選擇基因ND1 和ATP8 在高原鰍屬魚類適應青藏高原極端環境中發揮作用［39］。相對于低海拔的平原魚類，高原鰍在基因組水平上呈現加速進化，并且顯著富集在低氧代謝和能量代謝方面［40］。達里湖高原鰍的轉錄組測序表明在陽性選擇的基因中，有13 個基因參與了低氧反應，鑒定出重復的hif-α、EGLN1 和PPARA 候選基因參與低氧適應［41］。隆額高原鰍資源下降，可能與塔里木河水量減少、鹽堿度上升和外來兇猛魚類等原因密切相關［42］。水體的鹽堿化嚴重抑制魚類的生長發育，致使其種群資源迅速下降［43］。尤其在早期發育過程中，鹽度脅迫至關重要，鹽度濃度的選擇將直接影響葉爾羌高原鰍的孵化率和仔魚存活率［44］。達里湖水體堿度較高，但達里湖高原鰍鹽堿耐受能力較高，這可能是對達里湖高堿度環境的一種適應性進化表現［45］。同屬于青藏高原的部分裂腹魚類也可以適應不同鹽度的水域［46］。

4 高原鰍屬魚類的保護建議

高原鰍魚類生長相對緩慢，生境較脆弱，一旦資源遭到破壞，種群恢復難度大。目前，有關高原鰍的種群資源仍不明確，尚有78 種高原鰍屬魚類缺乏數據。而決定魚類資源主要因素主要是魚類個體生物學特性、生存環境及自然氣候、人類活動和捕撈強度［2］。

因此，亟待開展以下幾個方面的研究工作：（1）盡快開展高原鰍種群的漁業資源，充分掌握其種群資源現狀、生物學特性、分布區域、越冬索餌繁殖通道，為制定合理的漁業資源保護規劃奠定基礎；（2）加強對高原鰍種質資源豐富的地區開展漁業環境調查，圍繞水域浮游生物、底棲動物、藻類以及水環境特征開展調查，為高原鰍魚類的人工馴養、苗種培育提供數據支撐；（3）高原鰍魚類是已知世界上海拔分布最高的魚類，面對高寒、高海拔、低溫、強紫外線的高原環境，探討高原鰍魚類在青藏高原重要水系湖泊的適應及演化機制對于研究青藏高原的隆升具有重要意義。