蠋蝽對榆綠毛螢葉甲的室內捕食反應

王平，王樹娟，季彥華，斯琴，王玉鳳，陳瑞英

(1.呼和浩特市園林科研植保站，內蒙古呼和浩特 010000；2.內蒙古自治區草原工作站，內蒙古呼和浩特 010000；3.烏蘭察布市農牧業科學研究院，內蒙古烏蘭察布 012000；4.烏蘭察布市四子王旗農業技術推廣站，內蒙古烏蘭察布 012000)

榆綠毛螢葉甲Pyrrhalta aenescens又稱榆毛胸螢葉甲、榆綠葉甲，屬于鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae螢葉甲亞科Galerucinae[1]。該蟲于2014年在呼和浩特市暴發，主要危害榆樹Ulmus pumila，成蟲及幼蟲均以榆樹葉片為食，被取食葉片呈穿孔狀，發生嚴重時，整株榆樹葉片無一完整[2]。榆綠毛螢葉甲在呼和浩特市1 a發生2代，以成蟲越冬；翌年4月中旬，越冬成蟲開始出蟄，交配產卵于榆樹葉背面近主脈處，成塊、雙行排列，卵期5～8 d；5月初，幼蟲開始危害，此時多為2齡或3齡幼蟲，老熟幼蟲在樹干分叉處和樹皮縫隙化蛹，蛹期10～15 d[2]。老熟幼蟲大部分在樹干處群集，化蛹時分泌液體，招致霉菌侵染，致使枝干顏色整體變為黑色，影響榆樹正常生長[3]。

蠋蝽Arma chinensis Fallou又名蠋敵，分布廣、適應能力強、捕食范圍廣、易繁殖，是一種優勢捕食性天敵昆蟲[3]，捕食鱗翅目和鞘翅目等昆蟲的成蟲、蛹、幼蟲和卵，主要分布于北京、河北、山西、內蒙古、山東、黑龍江、吉林、遼寧等地。目前對蠋蝽的人工飼料、大量飼養和定殖行為等研究已經取得較大進展[4－10]，利用蠋蝽進行蟲害防治方法日趨成熟[11－12]。張曉軍等研究了蠋蝽對榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum的捕食潛力，結果顯示，不同的榆紫葉甲密度梯度下，蠋蝽的捕食量差異不顯著，蠋蝽3，5齡若蟲和成蟲對榆紫葉甲卵的捕食量差異顯著[12]。

筆者采用捕食功能反應模型[13]、搜尋效應[14]，在實驗室內研究蠋蝽若蟲和成蟲對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的捕食作用，以期確定蠋蝽對榆綠毛螢葉甲的控害潛力，為野外釋放蠋蝽提供數據基礎，為有效控制榆綠毛螢葉甲提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源 蠋蝽采自內蒙古農業大學科技園區枸杞林內，試驗前在室內利用新鮮柞蠶Antherea pernyi蛹飼養。榆綠毛螢葉甲第1代幼蟲采自內蒙古農業大學新校區榆樹林，試驗前用新鮮榆樹葉片飼養。

1.2 試驗條件 蠋蝽和榆綠毛螢葉甲幼蟲均飼養在江南RXZ型人工氣候箱內。人工氣候箱的環境條件設置為:溫度(25±1)℃，相對濕度(70±5)%，光照 L∶D ＝14 h∶10 h，光照強度5 000 lx。

1.3 捕食功能反應 在17 cm×12 cm×9 cm的養蟲盒內分別放入榆綠毛螢葉甲蛻皮24 h內的3齡幼蟲和羽化24 h內的成蟲，蟲口密度設5，10，15，20，25頭/盒5個處理，不同密度榆綠毛螢葉甲的養蟲盒中投入預先饑餓24 h的蛻皮24 h內的蠋蝽2～5齡若蟲或成蟲1頭，每個處理重復10次，24 h后記錄蠋蝽捕食榆綠毛螢葉甲的數量，試驗過程中不提供任何水分和植物等附著物。

1.4 數據統計和分析 使用Microsoft Excel 2016和SPSS 17.0進行統計分析，采用最小二乘法計算功能反應參數，功能反應擬合結果采用T檢驗進行顯著性分析。

Holling Ⅱ功能反應模型Na＝aNtT/(1＋aThNt)

搜尋效應方程S＝aT/(1＋aThNt)

Na為被捕食獵物數量；Nt為供試獵物密度；a為瞬間攻擊率；T為獵物暴露于捕食者的時間(本實驗T＝1)；Th為捕食1頭獵物所需要的時間，即處理時間；S為搜尋效應值；1/Th為最大捕食量。

2 結果與分析

2.1 蠋蝽對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食功能反應 不同齡期蠋蝽對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食量均隨葉甲密度的增加而增加，在葉甲密度為25頭/盒時，捕食量達到最大數值。在相同獵物密度下，隨著蠋蝽齡期的增加，捕食量增大，在5齡時捕食量最大，蠋蝽成蟲捕食量低于5齡若蟲，但高于4齡若蟲(表1)。

表1 不同齡期蠋蝽對不同密度下榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食量Tab.1 Daily predation number of different stage of A.chinensis against different density of P.aenescens larvae 頭

蠋蝽2～5齡若蟲和成蟲對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食功能反應方程與Holling Ⅱ模型顯著相關(r2＞0.9)。蠋蝽5齡若蟲捕食榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的時間最短，只需0.025 9 d，其日最大捕食量38.61頭，較蠋蝽其它齡期若蟲及成蟲高。蠋蝽2～5齡若蟲和成蟲對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的瞬間攻擊率大小依次為成蟲，5齡若蟲、4齡若蟲、3齡若蟲、2齡若蟲(表2)。

表2 不同齡期蠋蝽對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食功能反應Tab.2 Predation functional response of A.chinensis against P.aenescens larvae

2.2 蠋蝽對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的搜尋效應由圖1看出，蠋蝽對榆綠毛螢葉甲的搜尋效應隨著榆綠毛螢葉甲密度的增加而降低。蠋蝽2齡若蟲的搜尋效應最低，5齡若蟲的搜尋效應最高。

圖1 不同齡期蠋蝽對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的搜尋效應Fig.1 Searching efficiency of different stage of A.chinensis for the 3rd larvae of P.aenescens

2.3 蠋蝽對榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食功能反應蠋蝽2齡若蟲對榆綠毛螢葉甲的捕食較差，平均值小于1頭；2，3齡若蟲隨著榆綠毛螢葉甲成蟲密度由5頭/皿增至25頭/皿時，捕食量也逐步增加，但增加不明顯；4，5齡若蟲及成蟲蠋蝽隨著榆綠毛螢葉甲成蟲密度增加，捕食量也明顯增加。當榆綠毛螢葉甲成蟲密度為25頭/盒時，各齡蠋蝽捕食量均達到最大值，在相同獵物密度下，5齡若蟲的捕食量最大。(表3)

表3 不同齡期蠋蝽對不同密度下榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食量Tab.3 Daily predation number of the different stage of A.chinensis against different density adults of P.aenescens 頭

蠋蝽對榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食功能反應方程與Holling Ⅱ模型顯著相關(除2齡若蟲r2較低外，其他r2＞0.9)。5齡若蟲，瞬間攻擊率最大，其次是成蟲，2齡若蟲最低。對獵物的處理時間上，成蟲處理時間最短，2齡若蟲處理時間最長，可能與2齡若蟲對榆綠毛螢葉甲成蟲捕食成功率低有關。蠋蝽成蟲對葉甲日捕食量最大15.847 8頭，依次是5齡、4齡、3齡、1齡若蟲。(表4)

表4 不同齡期蠋蝽對榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食功能反應Tab.4 Predation functional response of A.chinensis against the adults of P.aenescens

2.4 蠋蝽對榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應 各齡期蠋蝽對榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應均隨葉甲密度增加而逐漸降低(圖2)。蠋蝽5齡若蟲對同一空間下不同密度的榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應均高于其它齡期的蠋蝽，2齡若蟲對不同密度的榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應最低。獵物密度為25頭/盒時，蠋蝽的搜尋效應值從高到低依次為5齡若蟲、成蟲、4齡若蟲，這3個齡期的搜尋效應明顯高于2齡和3齡若蟲。

圖2 不同齡期蠋蝽對榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應Fig.2 Searching efficiency of different stage of A.chinensis for the adults of P.aenescens

3 結論與討論

在呼和浩特市園林植物害蟲天敵昆蟲調查中發現，蠋蝽分布廣泛、食性雜，且高齡若蟲和成蟲捕食量大，是園林植物重要的天敵昆蟲之一，特別是對葉甲類害蟲有著天然的預防控制能力。研究蠋蝽對榆綠毛螢葉甲的捕食潛力，對充分利用蠋蝽控制榆綠毛螢葉甲種群密度，科學指導蠋蝽防治榆綠毛螢葉甲具有重要意義。

蠋蝽各齡若蟲和成蟲對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的捕食量隨獵物密度的增加而增加；在相同獵物密度下，隨著蠋蝽齡期增加捕食量增大，在5齡達到最高。同時發現，蠋蝽2齡若蟲對榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食量較差，可能是由于體型較小，成功捕獲成蟲概率較低；蠋蝽3齡以上若蟲和成蟲隨著自身體型增大明顯，對榆綠毛螢葉甲的控制能力越來越強，其中5齡若蟲和成蟲對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的控制作用最強。

蠋蝽各齡若蟲和成蟲捕食榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的功能反應均可用Holling Ⅱ模型擬合，模擬后的方程可用來描述蠋蝽各齡若蟲、成蟲對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的捕食功能反應情況。其中蠋蝽5齡若蟲對葉甲3齡幼蟲的最大捕食量為38.6頭，蠋蝽成蟲對葉甲成蟲的最大捕食量為15.8頭。蠋蝽對榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食量高于成蟲，可能是由于獵物體質量存在差異，并且幼蟲的活動能力較差，成蟲具有較強的活動及飛行能力，葉甲幼蟲更易捕獲。蠋蝽4齡、5齡若蟲和成蟲對榆綠毛螢葉甲的瞬間攻擊率(a)相較于其它齡期若蟲強，而且對獵物的處置時間也比低齡若蟲短。控害效能a/Th值越大，表示天敵對害蟲的控制能力越強，蠋蝽5齡若蟲的a/Th最大，其次為成蟲和4齡若蟲，說明三者對榆綠毛螢葉甲均有較強的捕食能力。唐藝婷等研究了蠋蝽對小菜蛾Plutella xylostella(Linnaeus)的捕食作用，3齡若蟲瞬間攻擊率最高[15]，與本結果不一致，原因可能與捕食獵物種類和密度不同有關。

搜尋效應是捕食者在捕食過程中對獵物攻擊的一種行為效應[14]。本研究中隨著榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲密度的增大，蠋蝽各齡期搜尋效應逐漸降低，這與七星瓢蟲Coccinella septempunctata、異色瓢蟲 Harmonia axyridis、叉角厲蝽 Eocanthecona furcellata(Wolff)、蜘蛛等捕食者的搜尋效應表現一致[16－18]。同時，存在蠋蝽各齡的搜尋效應在獵物密度較小時差別較大的問題。可能是由于不同齡期蠋蝽的捕食量和捕獲獵物的能力差異較大，老熟若蟲及成蟲的捕食能力強、捕食量大，因此搜尋效應差異較大。獵物密度變大使捕獲獵物變得更容易，達到最大捕食量時搜尋效應波動較小。榆綠毛螢葉甲成蟲在養蟲盒內飛行受限，與自然環境相差較大，田間釋放的搜尋效應還有待進一步研究。

唐藝婷等研究了蠋蝽對小菜蛾的捕食作用，表明蠋蝽對這類害蟲能起到有效控制[15]；焦進衛 等對不同蟲態蠋蝽對黃櫨脛跳甲Ophrida xanthospilota Baly幼蟲的室內捕食反應的研究表明，蠋蝽各齡若蟲和成蟲均對黃櫨跳甲有防治效果，隨著獵物密度的增加捕食量增加，通過Holling Ⅱ模型擬合，明確了田間釋放比例和時機[19]；王燕 等研究的試驗證實蠋蝽對草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda具有較好的控害效果，可用于對草地貪夜蛾的防控實踐[20]。本研究中，首次利用蠋蝽對榆綠毛螢葉甲進行防治嘗試，在實驗室條件下，具有很好的防治效果。根據蠋蝽和榆綠毛螢葉甲的生活習性，在榆綠毛螢葉甲危害的苗木上釋放蠋蝽若蟲控害具有很好的防治意義，但釋放比例和釋放時機還需進一步研究。