云南南部地區蕨類植物多樣性與地理分布

陳 柯,Phyo Kay Khine,Harald Schneider

(1.中國科學院西雙版納熱帶植物園綜合保護中心，云南 勐臘 666303; 2．中國科學院大學，北京 100049)

1 引言

蕨類植物是地球上最古老的陸生維管植物，也是第二大維管植物類群，全球約分布有蕨類植物12000種[1]。蕨類植物最早起源于4億多年前的志留紀末期，繁盛于石炭和二疊紀，在白堊紀后逐漸衰退，現存的蕨類植物大多為伴隨著被子植物興起而新演化出的類群[2]。蕨類植物通過孢子繁殖和擴散，不依賴于生物媒介，其多樣性分布能更好的為環境變量所解釋，是研究生物多樣性分布的理想材料[3]。云南南部地區位于全球生物多樣性熱點的交匯地帶，是蕨類植物多樣性分布中心，蕨類植物資源尤為豐富。獨特的地理環境和地質歷史，還使得該地區保存了大量珍稀瀕危蕨類植物物種，如二回蓮座蕨(Angiopterisbipinnata)、海南實蕨(Bolbitishainanensis)和蘇鐵蕨(Braineainsignis)等[4,5]。近年來，人口、環境和土地利用等問題的加劇，使得該地區蕨類植物的生存日益受到威脅[6]。本研究利用數字化的蕨類植物標本記錄，分析云南南部地區蕨類植物多樣性的組成和分布情況，并結合環境數據探討蕨類植物多樣性與氣候和地形變量的關系，以期為地區蕨類植物多樣性的保護和相關政策的制定提供參考(圖1)。

2 數據來源和方法

2.1 研究區域概況

研究區域包括了云南南部的勐海、景洪、勐臘和麻栗坡等6個縣市(圖1)。該區域與緬甸、老撾以及越南相鄰，屬于亞洲熱帶的北緣。氣候上受東南和西南季風的影響，年溫差小，日溫差大，年均溫20 ℃；降水集中，干濕分明，年降水1500 mm；地形地貌多樣，高山、盆地、河谷、巖溶等地貌交錯；植被垂直分布明顯，植被類型豐富多樣，以季節雨林、濕潤雨林和季風常綠闊葉林為主[7～9]。

圖1 研究區域的地理位置

2.2 物種分布數據

本研究的物種分布數據來源于中國數字植物標本館(https://www.cvh.ac.cn/)和全球生物多樣性信息網絡(https://www.gbif.org/)提供的數字化標本記錄。本研究依據最新的蕨類植物PPG I分類系統[1]以及《中國植物志》英文版(http://www.iplant.cn/foc)對所有標本記錄的分類學名稱進行了校對，通過R語言CoordinateCleaner包對標本記錄的經緯度信息進行了校對，存在問題或信息不全的標本記錄被剔除。通過ArcMap10.3將研究區域劃分為332個10 km×10 km的柵格，各標本記錄根據經緯度信息匹配到相應的柵格中，每個柵格中只保留每個物種的唯一出現記錄，重復的記錄被刪除。最后，共保留標本記錄3784條用于本次研究。

2.3 系統發育樹

為了計算云南南部地區蕨類植物的系統發育多樣性，本研究基于葉綠體rbcL基因片段構建了云南南部地區蕨類植物的系統發育樹。用于系統發育樹構建的rbcL分子序列數據來自于GenBank數據庫(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)以及測序實驗。測序所用分子材料取自蕨類植物葉片標本。本研究采用北京全式金生物科技有限公司的Plant Genomic DNA Kit試劑盒對蕨類植物的總DNA進行了提取，并參照Schuettpelz 和 Pryer[10]的方法對目標片段進行了擴增，擴增產物被送至測序公司完成測序。最后，所有的序列在Geneious 8.1.3 軟件中完成比對、校正和排序，利用RAxML插件程序構建出系統發育樹。

2.4 生物多樣性指數

本研究中各柵格的物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)由R語言picante包計算產生，物種β多樣性及其周轉和嵌套組分(βsor.tax、βsim.tax和βsne.tax)和系統發育β多樣性及其周轉和嵌套組分(βsor.phy、βsim.phy和βsne.phy)由R語言betapart包計算產生。各多樣性指數的空間分布格局，通過ArcMap10.3在地圖中進行了可視化展示。

2.5 環境變量數據

本研究共選取了22個環境變量，用于分析蕨類植物多樣性與環境變量的關系。其中，20個氣候變量的數據來自于地球陸地表面高分辨率氣候數據庫(https://chelsa-climate.org/)，分別為Bio1～Bio19和年潛在蒸散量(PET)。2個地形變量數據提取自CGLAR-CSI SRTM的高程數據(https://srtm.csi.cgiar.org/)，分別為海拔(Alt)和坡度(Slope)。

2.6 統計分析

本研究通過Spearman相關分析檢驗了物種豐富度(species richness，SR)、系統發育多樣性(phylogenetic diversity，PD)與各環境變量的相關性，通過Mantel test相關分析檢驗了物種β多樣性及其周轉和嵌套組分(βsor.tax、βsim.tax和βsne.tax)、系統發育β多樣性及其周轉和嵌套組分(βsor.phy、βsim.phy和βsne.phy)與地理距離(Geog.dist)和環境距離的相關性。地理距離(Geog.dist)為兩兩柵格地理中心之間的歐幾里得距離。環境距離，包括氣候距離(Clim.dist)和地形距離(Topo.dist)，為兩兩柵格間氣候和地形變量的歐幾里得距離。使用LOWESS局部加權回歸分析獲取了系統發育多樣性(PD)關于物種豐富度(SR)的回歸模型。

3 研究結果

3.1 蕨類植物物種組成情況

標本記錄的統計結果顯示，云南南部地區共有蕨類植物37科116屬690種，占云南蕨類植物總種數的52.6%。其中，含50種以上的科有5科，分別是水龍骨科Polypodiaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae、鳳尾蕨科Pteridaceae、金星蕨科Thelypteridaceae和蹄蓋蕨科Athyriaceae，這5個科共有402種，占地區總種數的58.3%，是該地區主要的優勢科。含30種以上的屬共有5屬，分別是鐵角蕨屬Asplenium、鳳尾蕨屬Pteris、三叉蕨屬Tectaria、雙蓋蕨屬Diplazium和卷柏屬Selaginella，這5個屬共有175種，占地區總種數的25.4%，是該地區主要的優勢屬。該地區出現頻率較高的物種有薄葉卷柏Selaginelladelicatula、黑頂卷柏Selaginellapicta、攀緣卷柏Selaginellahelferi、垂穗石松Palhinhaeacernua、金毛狗Cibotiumbarometz、截裂毛蕨Cyclosorustruncatus、烏毛蕨Blechnumoriental、線羽鳳尾蕨Pterisarisanensis、半月形鐵線蕨Adiantumphilippense和裸葉石韋Pyrrosianudae等。

3.2 蕨類植物多樣性的空間分布格局

云南南部地區蕨類植物物種豐富度(SR)的空間分布如圖2(a)所示，物種豐富度(SR)的高值區域主要出現在勐海縣的勐海鎮、勐宋鄉和布朗山地區，景洪市的納板村、勐養以及勐宋村地區，勐臘縣的勐侖鎮、補蚌和尚勇地區，金平縣的勐拉鎮和金河鎮地區，河口縣的南溪鎮地區以及麻栗坡縣的下金廠鄉、八布鄉和老君山地區。

系統發育多樣性(PD)的空間分布格局與物種豐富度(SR)相似(圖2b)。物種豐富度(SR)較高的區域，系統發育多樣性(PD)也相對較高，而物種豐富度(SR)較低的區域，系統發育多樣性(PD)也相對較低。相關性分析顯示，物種豐富度(SR)與系統發育多樣性(PD)之間具有很強的正相關(r= 0.98)。

系統發育多樣性(PD)關于物種豐富度(SR)回歸模型殘差的空間分布格局如圖2(c)所示，部分物種豐富度(SR)高的區域系統發育多樣性(PD)卻相對偏低(殘差小于0)，如河口縣的南溪鎮、勐臘縣的補蚌和尚勇等地區；部分物種豐富度(SR)高的區域系統發育多樣性(PD)也較高(殘差大于0)，如勐海縣的勐宋鄉、勐臘縣的勐侖鎮、金平縣的勐拉鎮和麻栗坡縣的老君山等地區。

圖2 云南南部地區蕨類植物(a)物種豐富度、(b)系統發育多樣性和(c)殘差的空間分布

圖3 云南南部地區蕨類植物(a)物種β多樣性及其(b)周轉和(c)嵌套組分的空間分布

云南南部地區蕨類植物的物種β多樣性和系統發育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)及其周轉組分(βsim.tax、βsim.phy)和嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)的空間分布格局如圖3和圖4所示。云南南部地區所有柵格的物種β多樣性(βsor.tax)及其周轉組分(βsim.tax)和嵌套組分(βsne.tax)的平均值分別為0.96±0.03、0.87±0.09和0.08±0.07，系統發育β多樣性(βsor.phy)及其周轉組分(βsim.phy)和嵌套組分(βsne.phy)的平均值分別為0.64±0.07、0.34±0.13和0.31±0.09。物種β多樣性(βsor.tax)及其周轉組分(βsim.tax)高于系統發育β多樣性(βsor.phy)及其周轉組分(βsim.phy)，而物種β多樣性的嵌套組分(βsne.tax)低于統發育β多樣性嵌套組分(βsne.phy)。物種β多樣性的周轉組分(βsim.tax)遠高于嵌套組分(βsne.tax)，而系統發育β多樣性的周轉組分(βsim.phy)和嵌套組分(βsne.phy)相當。

圖4 云南南部地區蕨類植物(a)系統發育β多樣性及其(b)周轉和(c)嵌套組分的空間分布

物種β多樣性和系統發育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)與其周轉組分(βsim.tax、βsim.phy)和嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)的相關分析結果顯示，物種β多樣性和系統發育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)與其周轉組分(βsim.tax、βsim.phy)均有極顯著的正相關(r=0.88，P<0.001；r=0.35，P<0.001)；物種β多樣性(βsor.tax)與其嵌套組分(βsne.tax)有極顯著的負相關(r=-0.69，P<0.001)，系統發育β多樣性(βsor.phy)與其嵌套組分(βsne.phy)的負相關不顯著(r=-0.10，P>0.05)；物種β多樣性和系統發育β多樣性的周轉組分(βsim.tax、βsim.phy)與其嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)均有極顯著的負相關(r=-0.93，P<0.001；r=-0.94，P<0.001)。

3.3 蕨類植物多樣性與環境變量的關系

云南南部地區蕨類植物的物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)與環境變量的Spearman相關分析結果如表1所示。物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)與氣候變量的相關性較強，與地形變量的相關性較弱。物種豐富度(SR)與年均溫(Bio1)、最冷月最低溫(Bio6)、最暖月均溫(Bio10)以及最冷季降水(Bio19)的相關性最強，系統發育多樣性(PD)與最冷月最低溫(Bio6)以及最冷季降水(Bio19)的相關性最強。物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)與降水的季節性(Bio15)均有顯著的負相關。物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)與海拔(Alt)和坡度(Slope)兩個地形變量均只有較弱的負相關。

表1 云南南部地區蕨類植物物種豐富度和系統發育多樣性與環境變量的關系

云南南部地區蕨類植物的物種β多樣性和系統發育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)及其周轉組分(βsim.tax、βsim.phy)和嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)與地理距離(Geog.dist)、氣候距離(Clim.dist)以及地形距離(Topo.dist)的Mantel test相關分析的結果如表2所示。物種β多樣性和系統發育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)與地理距離(Geog.dist)、氣候距離(Clim.dist)以及地形距離(Topo.dist)均表現出一定的相關性，但物種β多樣性(βsor.tax)與各距離矩陣的相關性更強。物種β多樣性的周轉組分(βsim.tax)與各距離矩陣也有較強的相關性，系統發育β多樣性的周轉組分(βsim.phy)只與地理距離(Geog.dist)有一定的相關性。物種β多樣性和系統發育β多樣性的嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)與各距離矩陣的相關性都不強。

表2 云南南部地區蕨類植物β多樣性與地理距離、氣候距離及地形距離的關系

4 討論

研究結果顯示，云南南部地區的蕨類植物多樣性水平較高，物種組成豐富。云南南部地區位于亞洲熱帶的北緣，是印度-緬甸生物多樣性熱點地區的重要組成部分，分布有大量的蕨類植物。云南南部地區雖然只占云南總面積的7%，但是卻擁有云南一半以上的蕨類植物物種。因此，該地區是云南蕨類植物多樣性研究和保護的重點地區。

相關分析表明，云南南部地區蕨類植物的物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)有具很強的正相關(r= 0.98)。表現在空間分布上，即物種豐富度(SR)和系統發育多樣(PD)具有相似的空間分布格局。云南南部地區的勐宋鄉、勐侖鎮、勐拉鎮和老君山等地區，既是蕨類植物物種豐富度(SR)的高值區域，也是系統發育多樣性(PD)的高值區域。也有部分物種豐富度(SR)較高的區域，系統發育多樣性(PD)卻相對偏低，如南溪鎮、補蚌和尚勇等地區。有研究發現，云南南部地區的歷史氣候穩定，在第四紀受冰期影響較小，保存了很多古老的譜系，如觀音座蓮屬Angiopteris等[11]。同時，云南南部地區的季風氣候和局域特殊地形加速了地區的物種分化，又使得該地區成為了生物進化的前沿[12,13]。因此，云南南部地區既保存了很多進化歷史久遠的古老譜系，是蕨類植物多樣性的博物館，也擁有大量親緣關系較近的年輕譜系，是蕨類植物多樣性的搖籃。

云南南部地區蕨類植物物種β多樣性(βsor.tax)和系統發育β多樣性(βsor.phy)也有很強的正相關。表現在空間分布上，即物種β多樣性(βsor.tax)和系統發育β多樣性(βsor.phy)的空間分布格局有較強的相似性。同時，本研究還發現，云南南部地區各柵格蕨類植物的物種β多樣性(βsor.tax)普遍大于系統發育β多樣性(βsor.phy)。而且，云南南部地區蕨類植物物種β多樣性(βsor.tax)主要來自于周轉組分(βsim.tax)，嵌套組分(βsne.tax)對物種β多樣性(βsor.tax)的貢獻較小，系統發育β多樣性的兩個組分(βsim.phy、βsne.phy)對系統發育β多樣性(βsor.phy)的貢獻則相當。這些研究結果都表明，云南南部地區蕨類植物β多樣性的形成，主要來自于親緣關系較近的物種在空間上的交換，而不是親緣關系較遠的物種

研究結果顯示，云南南部地區蕨類植物的物種豐富度(SR)和系統發育多樣性(PD)與環境變量中的氣候變量相關性較顯著，而與地形變量相關性不顯著。氣候變量反映了地區水熱條件的差異，根據水熱動態假說，水分和熱量條件與植物的生理活動密切相關，是影響植物多樣性分布的主要因子[14]。蕨類植物由于自身生理和生殖結構的特殊性，對水分和熱量條件的響應更為明顯[15]。因此，蕨類植物的多樣性與降水和溫度等氣候變量往往會有更顯著的相關性。海拔和坡度等地形變量是衡量地區生境異質性的重要指標，根據生境異質性假說，地形越復雜、生境異質性越高的地區，所擁有的生態位也越多，植物多樣性也更加豐富[16]。但是，本研究卻發現，云南南部地區蕨類植物的多樣性與地形或生境異質性沒有顯著的相關性，這可能與研究的尺度有關。生境異質性對多樣性的影響通常會隨著研究尺度的減小而降低[17]，本研究使用的10 km×10 km的柵格尺度相對較小，無法反映大尺度的生境異質性特征對植物多樣性的影響。同時，研究數據的完整性也會對分析結果產生影響，很多研究都發現標本記錄數據普遍存在采集不完整和地理偏差等問題[18～20]。因此，在之后的研究分析中，研究者需要對數據的完整性進行評估，并通過野外考察對相關數據進行補充，已獲得更準確的分析結果。

研究結果還顯示，云南南部地區蕨類植物的物種β多樣性、系統發育β多樣性與地理距離和環境距離都有顯著的相關性。表明了擴散限制和環境過濾過程對云南南部地區蕨類植物物種β多樣性和系統發育β多樣性的形成都有重要的作用。同時，地理距離與物種β多樣性有更強的相關性，反映了擴散限制過程對云南南部地區蕨類植物物種β多樣性的形成有更重要的作用。