不同海拔梯度古樹(shù)物種多樣性及其生長(zhǎng)特征

葉秀萍，李翠琴，楊偉麗，湯孟平，仇建習(xí)

(1.麗水市蓮都區(qū)城區(qū)林業(yè)工作中心站，浙江 麗水 323000；2.麗水市第二高級(jí)中學(xué)，浙江 麗水 323000； 3.麗水市蓮都區(qū)黃村林業(yè)工作中心站，浙江 麗水 323000； 4.浙江農(nóng)林大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300； 5.麗水市蓮都區(qū)生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 麗水 323000)

古樹(shù)是指樹(shù)齡100 a以上的樹(shù)木[1]，是自然變遷、森林演替、人類歷史活動(dòng)、氣候和地質(zhì)等環(huán)境變化的歷史記錄者[2]，也是研究人文歷史和自然史的重要資料[3-4]。古樹(shù)具有很高的科研價(jià)值，能為研究區(qū)域氣候變化、生物多樣性保護(hù)、樹(shù)種選育、自然地理變遷、植被區(qū)系及其演化等提供重要依據(jù)[5-6]。

在古樹(shù)生長(zhǎng)過(guò)程中，直接影響古樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因子主要包括光照、水分、溫度、風(fēng)和土壤等，而這些因子與海拔梯度密切相關(guān)[7-10]，海拔在較小空間范圍內(nèi)承載著不同的環(huán)境類型，環(huán)境因子會(huì)隨海拔呈梯度變化[9]，從而影響古樹(shù)的生長(zhǎng)、發(fā)育以及生理代謝[11-12]。學(xué)者們針對(duì)不同海拔梯度下的物種多樣性[13-14]、空間分布格局[16-17]、生長(zhǎng)差異性[18]以及生理特性[19]進(jìn)行了大量研究。海拔梯度也被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[20]。研究生物多樣性的海拔梯度格局以及控制這些格局的生態(tài)因子，是保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)[13]。因此，研究不同海拔梯度下的古樹(shù)樹(shù)種、數(shù)量、分布、生長(zhǎng)特征以及變化規(guī)律，揭示古樹(shù)生長(zhǎng)與海拔梯度的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，對(duì)適地適樹(shù)和保護(hù)古樹(shù)具有極為重要的意義，但是這方面的研究尚少見(jiàn)報(bào)道。本文采用2017年浙江省麗水市蓮都區(qū)古樹(shù)名木普查數(shù)據(jù)，應(yīng)用生物多樣性指數(shù)和單因素方差分析方法(one-way ANOVA)，研究不同海拔梯度下古樹(shù)生長(zhǎng)的物種多樣性和生長(zhǎng)特征，旨在為制定科學(xué)的古樹(shù)保護(hù)措施提供參考。

1 研究區(qū)概況

麗水市蓮都區(qū)位于浙江省西南部，甌江中游，區(qū)境介于北緯28°06′—28°44′、東徑119°32′—120°08′之間，全區(qū)總面積1502.10 km2，地貌可分為河谷平原、丘陵、山地3種類型，以丘陵山地為主，境內(nèi)海拔最高處為南部峰源鄉(xiāng)的葑垟尖，海拔高度1795 m，海拔最低處為紫金街道下風(fēng)化村的河漫灘，海拔高度40 m，海拔極差達(dá)1755 m。全區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，四季分明，光照充足，因地形復(fù)雜，海拔高度懸殊，水熱時(shí)空分布差異明顯。年均降水量1474 mm，年均日照時(shí)間1783.2 h，年均日照率40%，≥10 ℃年積溫3093 ℃，年均無(wú)霜期255 d。全區(qū)森林覆蓋率77.15%，植被類型主要有山地灌叢、針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉林、常綠闊葉林、竹林、油茶以及茶葉等人工植被類型，垂直帶譜明顯。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2017年6—10月，嚴(yán)格按照《浙江省古樹(shù)名木普查建檔技術(shù)操作細(xì)則》要求，對(duì)全區(qū)范圍內(nèi)每株古樹(shù)名木進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，調(diào)查的主要內(nèi)容包括樹(shù)高、樹(shù)種、樹(shù)齡、胸徑、冠幅、海拔、坐標(biāo)、生長(zhǎng)勢(shì)、立地條件、管護(hù)單位和保護(hù)現(xiàn)狀等。樹(shù)齡主要依據(jù)2002年的古樹(shù)名木普查資料、文獻(xiàn)、史料、傳說(shuō)、走訪確定；樹(shù)種的中文名稱及拉丁名按標(biāo)準(zhǔn)填寫，無(wú)法確定的樹(shù)種，采集標(biāo)本和拍攝照片請(qǐng)專家鑒定；冠幅和胸徑等用米尺實(shí)測(cè)；樹(shù)高采用測(cè)高儀進(jìn)行測(cè)量；生長(zhǎng)勢(shì)、立地條件等根據(jù)實(shí)地踏查的情況確定。將古樹(shù)的基本信息直接錄入省古樹(shù)名木監(jiān)管平臺(tái)，全面實(shí)現(xiàn)電子信息化管理古樹(shù)名木。

2.2 海拔梯度劃分

根據(jù)全區(qū)海拔梯度范圍及古樹(shù)的實(shí)際分布特點(diǎn)，以海拔每升高200 m作為一個(gè)梯度，將海拔梯度劃分為低海拔(≤200 m)、中低海拔(201～400 m)、中海拔(401～600 m)、中高海拔(601～800 m)、高海拔(>800 m)5個(gè)等級(jí)，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示。

2.3 物種多樣性分析

3 結(jié)果與分析

3.1 樹(shù)齡與海拔的關(guān)系

全區(qū)共有2156株古樹(shù)，根據(jù)樹(shù)齡劃分保護(hù)等級(jí)，一級(jí)古樹(shù)(樹(shù)齡500 a以上)127株，占總株數(shù)的5.9%；二級(jí)古樹(shù)(樹(shù)齡300～499 a)335株，占總株數(shù)的15.5%；三級(jí)古樹(shù)(樹(shù)齡100～299 a)1694株，占總株數(shù)的78.6%。古樹(shù)樹(shù)齡主要集中在100～199 a，共計(jì)1146株，占總株數(shù)的53.2%，最小樹(shù)齡古樹(shù)為100 a，最大樹(shù)齡古樹(shù)為1600 a；全區(qū)古樹(shù)分布的海拔最低點(diǎn)為44 m，最高點(diǎn)為1043 m。由表1可知，各海拔梯度的古樹(shù)均呈現(xiàn)出三級(jí)古樹(shù)株數(shù)最多，二級(jí)次之，一級(jí)最少的趨勢(shì)；且隨海拔梯度上升，古樹(shù)株數(shù)呈先上升后下降的趨勢(shì)，在海拔梯度Ⅲ的古樹(shù)株數(shù)達(dá)到最高峰，有671株，占比31%；海拔梯度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的古樹(shù)分布總數(shù)最多，三者之和占總株數(shù)的85%，說(shuō)明這3個(gè)海拔梯度極有利于古樹(shù)生存，其中海拔梯度Ⅰ的一級(jí)古樹(shù)株數(shù)最多，海拔梯度Ⅲ的二級(jí)和三級(jí)古樹(shù)最多。樹(shù)齡1000 a以上的古樹(shù)共有18株，除1株分布于海拔梯度Ⅲ，其余17株均分布于海拔梯度Ⅰ。海拔梯度Ⅴ的古樹(shù)株數(shù)最少，僅占總株數(shù)的2%，說(shuō)明在這個(gè)海拔梯度不利于古樹(shù)生存。

表1 不同海拔梯度古樹(shù)分布特征

3.2 物種多樣性與海拔的關(guān)系

圖1 不同海拔梯度古樹(shù)科屬種分布

全區(qū)古樹(shù)樹(shù)種豐富，共28科52屬67種，隨著海拔梯度上升，科、屬、種的個(gè)數(shù)均呈先上升、后下降的規(guī)律，海拔梯度Ⅲ的古樹(shù)科、屬、種最多，達(dá)到21科34屬39種；其次為海拔梯度Ⅱ，有20科34屬37種，海拔梯度Ⅴ的古樹(shù)種類最少，僅有4科5屬5種(圖1)。由圖2、圖3可知，隨著海拔梯度上升，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener均呈先上升、后下降的趨勢(shì)，在海拔梯度Ⅳ范圍內(nèi)的古樹(shù)物種多樣性最高，海拔梯度Ⅴ范圍內(nèi)的古樹(shù)物種多樣性最低。一般而言，古樹(shù)受到人為干擾的影響隨海拔上升呈下降趨勢(shì)，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ這3個(gè)海拔梯度范圍的人為干擾影響大小排序?yàn)棰?Ⅱ>Ⅲ，3個(gè)海拔梯度范圍內(nèi)古樹(shù)株數(shù)及生物多樣性變化規(guī)律反映出受人為干擾影響越小，株數(shù)和生物多樣性越高。

3.3 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種與海拔的關(guān)系

全區(qū)共有7個(gè)樹(shù)種的株數(shù)在50株以上，總株數(shù)達(dá)1852株，占全區(qū)古樹(shù)總株數(shù)的85.9%，分別為樟樹(shù)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、楓香(LiquidambarformosanaHance)、苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.)、南方紅豆杉(TaxuswallichianaZucc.var.mairei(Lemee et Levl.) L.K.Fu et Nan Li)、榧樹(shù)(TorreyagrandisFort.ex Lindl.)、柳杉，這些樹(shù)種適應(yīng)本地生境和氣候，是全區(qū)古樹(shù)的優(yōu)勢(shì)種。由圖4可知，不同海拔梯度古樹(shù)優(yōu)勢(shì)種的重要值不同，隨著海拔梯度上升，古樟樹(shù)的重要值呈逐漸減小的趨勢(shì)，在海拔梯度Ⅳ、Ⅴ范圍內(nèi)已無(wú)古樟樹(shù)分布，說(shuō)明海拔越高，越不適宜古樟樹(shù)生存。與之相反，古柳杉的重要值則呈隨海拔上升逐漸增大的趨勢(shì)，在海拔梯度Ⅰ、Ⅱ范圍內(nèi)無(wú)古柳杉分布，說(shuō)明海拔越高，越適宜古柳杉生存。

圖2 不同海拔梯度古樹(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H)圖3 不同海拔梯度古樹(shù)Simpson指數(shù)(D)

圖4 不同海拔梯度古樹(shù)優(yōu)勢(shì)種分布情況

4 結(jié)論與討論

海拔梯度與溫度、土壤、水分、光照等諸多環(huán)境因子相關(guān)[21]，尤其是溫度在海拔梯度上變化速率要比緯度梯度上快1000倍，因此，海拔梯度上的物種多樣性格局一直是生態(tài)學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題[22-23]。本文對(duì)麗水市蓮都區(qū)不同海拔梯度范圍古樹(shù)的年齡結(jié)構(gòu)、生物多樣性及優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明：①各海拔梯度的古樹(shù)年齡結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出三級(jí)古樹(shù)數(shù)量最多，二級(jí)次之，一級(jí)最少的狀態(tài)，即古樹(shù)株數(shù)在年齡上呈現(xiàn)出“金字塔”型分布，總體趨勢(shì)就是年齡越高，株數(shù)越少，全區(qū)古樹(shù)隨機(jī)分布在海拔44～1043 m之間，其中以海拔梯度Ⅲ古樹(shù)分布株數(shù)最多，海拔梯度Ⅴ的古樹(shù)株數(shù)最少，說(shuō)明該海拔范圍不適宜古樹(shù)生存，全區(qū)85%的古樹(shù)分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ這3個(gè)海拔梯度范圍內(nèi)，說(shuō)明該海拔范圍最適宜古樹(shù)生存。②海拔是影響古樹(shù)物種多樣性的重要因素，全區(qū)不同海拔梯度范圍古樹(shù)科、屬、種表現(xiàn)出與古樹(shù)株數(shù)分布相同的分布規(guī)律，排序?yàn)棰?Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅴ。隨著海拔梯度上升，古樹(shù)物種多樣性呈先上升后下降的趨勢(shì)，總體表現(xiàn)出中間大、兩頭小的特征，與古樹(shù)株數(shù)沿海拔梯度變化規(guī)律相同，研究結(jié)果與Whittaker等[24]、Front Range[25]的研究結(jié)果一致。中海拔以下的古樹(shù)株數(shù)和生物多樣性變化規(guī)律說(shuō)明受人為干擾影響越小，古樹(shù)株數(shù)和生物多樣性越高。③樟樹(shù)、馬尾松、楓香、苦櫧、南方紅豆杉、榧樹(shù)、柳杉等7個(gè)樹(shù)種作為全區(qū)古樹(shù)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，占全區(qū)古樹(shù)株數(shù)的85.9%。古樟樹(shù)適宜生長(zhǎng)在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ這3個(gè)海拔梯度，且隨著海拔梯度上升，優(yōu)勢(shì)古樹(shù)的重要值下降；古柳杉則適宜生長(zhǎng)在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ這3個(gè)海拔梯度，隨著海拔梯度上升，重要值上升。

海拔的變化會(huì)影響溫度、土壤、水分、光照等自然環(huán)境因子，形成環(huán)境梯度脅迫，從而影響林木的分布、生長(zhǎng)和適應(yīng)等[26-27]。古樹(shù)受海拔、氣候、病蟲害、人為干擾等因子綜合影響，經(jīng)過(guò)上百年甚至上千年的自然淘汰，已完全適應(yīng)本區(qū)域的自然環(huán)境，是最典型的鄉(xiāng)土樹(shù)種[28-29]，也是現(xiàn)有極為寶貴的遺傳資源或種質(zhì)，在城市綠化樹(shù)種的規(guī)劃和林木育種選擇上有著特殊價(jià)值，為人工栽培和引種馴化等科學(xué)技術(shù)發(fā)展提供珍貴標(biāo)本[30]。本文主要分析了不同海拔梯度范圍的古樹(shù)生長(zhǎng)特征和生物多樣性，進(jìn)一步的研究還需考慮氣候、土壤、人為干擾等其它立地因子對(duì)古樹(shù)生長(zhǎng)的綜合影響。