南寧低丘松林下3種叢生竹發筍成竹規律

劉 軍，白天道，陳永力，楊開太，蔣維昕

(1.廣西國有七坡林場，廣西 南寧 210000； 2.廣西大學林學院，廣西 南寧 210000； 3.廣西林業科學研究院，廣西 南寧 210000)

我國擁有叢生竹種資源100多種，其中包含品質優良的鮮食型筍用竹種，如版納甜龍竹(Dendrocalamushamiltonii)、勃氏甜龍竹(D.brandisii)等；加工型筍用竹種，如麻竹(D.latiflorus)；鮮食和加工兼用的優良竹種，包括綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)、大頭典竹(D.beecheyana)、吊絲竹(Dendrocalamusminor)等[1]。

這些大型叢生竹種主要分布于熱帶、南亞熱帶與中亞熱帶氣候過渡區，為我國重要經濟竹種[2]。竹筍味香質脆，而且富含多種人體所必需的氨基酸和微量元素，是一種高蛋白低脂肪且營養齊全的綠色保健食品，深受現代人追捧[3]。我國西南、華南、海南及東南沿海區域開展了一系列大型叢生竹的竹種選擇、高效培育及竹筍品質等研究[4-7]，尤以麻竹、綠竹、勃氏甜龍竹為生長及發筍表現較佳的優良筍材兩用竹種。廣西地處中國竹林面積最大、竹資源最豐富的長江—南嶺竹區，其中，桂林和柳州為廣西最有名的兩大產竹區，均以散生竹種毛竹(Phyllostachysedulis)冬筍為市場主要食用筍種(53.3%)，其次以桂西北的田林八渡筍(麻竹)最為出名。余慧連等[8]在廣西南寧香蕉跡地研究不同施肥對綠竹(馬蹄筍)產量的影響，以評估其在桂南部農業用地的發展潛力，結果表明，施肥對1年生馬蹄筍竹叢產筍質量和數量均無顯著影響。而于增金等[9]對不同地類種植麻竹的竹筍品質研究表明，林地竹筍的纖維素、木質素含量均低于農業用地和河岸沖積地的竹筍。因而桂中、南部大面積低丘林下發展叢生筍用竹具有較大潛力。加勒比松是廣西南寧七坡林場主栽引種樹種之一，大面積加勒比松純林的營造最終會影響其人工林生態系統的長期穩定性和持久生產力。當前林下經濟已成為現代林業產業發展的主流之一，對于鞏固拓展脫貧攻堅成果、全面推進鄉村振興有著特殊的意義[10-11]。本研究選擇適生于我國華南竹區的叢生筍用竹種：綠竹、麻竹、勃氏甜龍竹，研究3個竹種在廣西南寧低丘松林下的造林效果、發筍成竹規律及退筍情況，以期為林下叢生筍用竹套種新模式和經營管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區南寧市吳圩鎮的廣西國有七坡林場立新分場，東經107°59′ —108°21′、北緯22°28′—22°68′，海拔200～300 m。年均氣溫21～23 ℃，≥10 ℃的年積溫7500 ℃，極端最低溫-2.6 ℃，極端最高溫38.4 ℃，干濕季節明顯，其中4—9月為雨季，年均降水量1200～1300 mm，年相對濕度為70%～80%。該區域屬亞熱帶海洋性季風氣候，溫暖濕潤、雨量充沛，極為適合叢生竹的生長。試驗栽培地為低丘陵下間伐后的低效加勒比松人工純林，林齡28 a，林分現存密度為6 m×6 m，郁閉度0.6，林下灌木層零星分布有五指毛桃(Ficussimplicissimavar.hirta)、三叉苦(Evodialepta)、地桃花(Urenalobata)等，草本層優勢種有求米草(Oplismentlsundulatifolius)、五節芒(Miscanthusfloridulus)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、海金沙(Lygodiumjaponicum)以及人工種植林藥天冬(Asparaguscochinchinensis)，長勢良好。林地坡度為20°～30°，土壤以頁巖、砂巖發育的赤紅壤為主，土壤呈酸性，表土pH值小于4.5。

1.2 試驗材料

綠竹(Dendrocalamopsisoldhami，簡稱L)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus，簡稱M)、勃式甜龍竹(Dendrocalamusbrandisii，簡稱T)3個竹種均為帶土球的1年生帶蔸主枝扦插苗，地徑約2～2.5 cm，竹苗截稈高度為30～40 cm。

1.3 種植設計

采用裂區設計，主處理為竹種(M、T、L)，副處理為坡位(上、中、下坡位)，每個坡位3個重復(區組)，每個重復含3個裂區，每個裂區為1個竹種(0.1 hm2)，每個重復0.3 hm2，總試驗面積約2.7 hm2。種植密度為450 株·hm-2，每種竹子405株，松樹林地不需整地，以垂直縱向開穴種植，種植穴約50 cm×60 cm，深30 cm左右。種植時間為2019年3月初，5月初進行除草撫育，同時溝施氮磷鉀復合肥(N∶P∶K=5∶2∶1)200 g·株-1。

1.4 調查方法

根據試驗地的種植狀況，采用樣方法進行調查，每個坡位每個重復內設置固定的矩形標準地(40 m×30 m)。種植后180 d(2019年9月30日)進行標準地內母竹成活率調查。筍期調查從5月20日開始，以30 d為一個觀察單元，貫穿整個筍期。借助游標卡尺和測高器等工具記錄各竹種發筍情況，以筍尖露出地面≥3 cm為發筍標準，以竹籜葉失水變干、高生長停止為退筍標準，主要記錄每個樣方內竹種造林母竹成活數、發筍數、退筍數、退筍高度等。進入發筍盛期(7月22日)，于下坡位各竹種分別選擇16株出土一致(5～10 cm)且生長狀況良好的筍掛標簽編號，進行連續90 d(固定同一時間，每2 d測量1次)的竹筍—幼竹高生長調查。

1.5 數據統計分析

利用Excel進行初步計算，SPSS 23.0進行統計分析。相關統計公式為：單株母竹發筍率=發筍數/母竹總數；單株母竹退筍率=退筍數/母竹總數；發筍量=樣方內累計發筍數量；退筍量=樣方內累計退筍數量；單株母竹成筍率=單株發筍率-單株退筍率；造林成活率=(成活株數/總的母竹株數)×100%；蟲害發生率=(受感染母竹數量/樣方內種植母竹數量)×100%。

不同階段發筍率及退筍率采用R軟件進行方差分析。使用R語言自編程序對發筍—幼竹高生長進行擬合，基于AIC信息準則(Akaike information criterion，AIC)衡量模型擬合優良性(Goodness of fit)。通常情況下，AIC定義為：AIC=2k-2ln(L)，其中k為模型參數個數，L為似然函數。-2ln(L)反映模型的擬合情況，當2個模型之間存在較大差異時，差異主要體現在似然函數項-2ln(L)，當似然函數差異不顯著時，模型參數的懲罰項2k則起作用，隨著模型中參數個數增加，2k增大，AIC增大，從而參數個數少的模型是較好的選擇。

2 結果與分析

2.1 3個筍用竹種在廣西南寧的造林成活及蟲害發生率

由表1可知，3個叢生筍用竹種在坡地種植的成活率都達到了60%以上，綜合不同坡位，勃氏甜龍竹的成活率高達83.15%，明顯高于綠竹(76.6%)和麻竹(62.13%)。不同坡位對竹種成活率的影響不明顯。進入發筍期(6—8月)，南方多雨濕潤，大量蚜蟲、介殼蟲及竹螟蟲危害竹葉，幾個叢生筍用竹種均遭不同程度損害，以綠竹受蟲害感染最為嚴重，高達57.92%；勃氏甜龍竹和麻竹蟲害發生率接近(32.32～33.56%)。

表1 不同筍用叢生竹造林成活率及蟲害發生率 %

2.2 不同階段發筍及退筍情況

發筍率及成筍率在不同階段不同筍用竹種間，以及退筍率在不同階段均存在極顯著性差異(P<0.001)(表2)。勃氏甜龍竹發筍時間最早(5月中旬)，綠竹的發筍時間最晚(6月上旬)，發筍持續時間歷時最長的為勃氏甜龍竹(5月中旬—11月中旬)，持續時間最短的為麻竹(5月下旬—10月下旬)。3個竹種均以6—7月為發筍初期，8—9月為發筍盛期，10—11月為發筍晚期。由圖1可看出，勃氏甜龍竹(T)、綠竹(L)、麻竹(M)平均每株母竹發筍率/退筍率，發筍初期分別為0.468/0.021、0.256/0.009、0.483/0.045；發筍盛期分別為1.630/0.089、1.399/0.083、2.186/0.115；發筍晚期分別為1.667/0.032、1.542/0.091、1.911/0.059。勃氏甜龍竹(T)和綠竹(L)晚期的單株母竹發筍率及成筍率均較發筍盛期趨于穩定，而麻竹(M)發筍率進入發筍晚期后相對于盛期降低，這與麻竹在盛期、晚期仍然保持較高的退筍率有關。另外，勃氏甜龍竹(T)和麻竹(M)在發筍盛期，退筍率達到高峰；進入發筍晚期，退筍率也隨之下降，而綠竹退筍率在發筍晚期仍然持續上升。

表2 3個竹種不同發筍階段單株母竹發筍率及退筍率方差分析

2.3 不同坡位發筍及退筍情況

對不同坡位3個筍用竹種發筍盛期(8月下旬)的單株發筍率及退筍率進行分析(圖2)。結果表明，3個竹種的單株發筍率均以下坡位略高于中、上坡位。對于退筍率，不同竹種均以上坡位的退筍現象最為明顯，其中麻竹、綠竹的單株退筍率>0.1，單株退筍率分別為0.138、0.13。可能與上坡位土層相對瘠薄，石礫含量較高，水分不足，導致竹筍發育不良而退敗。

橫坐標中T、L和M分別為勃氏甜龍竹、綠竹和麻竹圖1 3個竹種不同發筍階段單株母竹發筍率及退筍率

圖2 不同坡位3種筍用竹種發筍率及退筍率

2.4 筍—幼竹高生長規律

由圖3可看出，3個竹種的筍—幼竹高生長擬合曲線整體上都呈“S”型，竹種生長符合“慢—快—慢”的生長趨勢。以始末高生長量占高生長總生長量的10%為界限，整個筍期可分為初期、盛期、末期3個時期。3個竹筍的高生長初期均在17 d內，該階段生長緩慢，每日高生長為2 cm；筍出土后的17～61 d為盛期，這一階段生長較快，平均每日生長11 cm；筍出土后的62～90 d為生長末期，平均每日生長2 cm。不同竹種發筍—幼竹的高生長持續時間有所差異，勃氏甜龍竹、麻竹、綠竹竹筍平均高生長持續時間從高至低依次為82、79、74 d。勃氏甜龍竹和麻竹的高生長速率相接近，生長盛期凈高生長量平均分別為520、547 cm，日均高增長量為12 cm，高于綠竹的生長盛期凈高生長量(458 cm，日均高增長量10 cm)。

圖中虛線為樣條函數擬合曲線，實線為最佳生長方程擬合曲線圖3 3種叢生竹的筍—幼竹高生長規律

采用數學模型模擬竹子的高生長已被廣泛采用。本文以3種叢生筍用竹竹筍—幼竹株高為因變量，發筍后的天數為自變量，采用Richards、Logistic和Gomperz.T方程分別對不同竹種萌發筍的高生長過程進行模擬，基于最小AIC值獲得最優模型(表3)。結果表明，Richards較好地模擬勃氏甜龍竹和綠竹的高生長過程，Gomperz.T則較好地模擬麻竹的高生長過程。最佳模擬方程分別為：勃氏甜龍竹：yT=722.2519(1-0.22076exp(1.418142-0.050794t))4.529806；綠竹：yL=590.5062(1+0.45790exp(2.586007-0.071649t))-2.18388；麻竹：yM=683.68380exp(-exp(1.932864-0.06847t)。

表3 3個叢生竹種高生長曲線擬合模型比較

3 討論與結論

本試驗研究表明，不同竹種發筍周期有所差異。3種叢生竹分別從5月中旬—6月上旬開始發筍，以勃氏甜龍竹的發筍持續時間歷時最長(180 d)，麻竹的發筍持續時間最短(150 d)。根據報道，勃氏甜龍竹在滇西—南5個縣的發筍歷期平均在120 d左右[12]；在云南雙江、勐海、彌勒的發筍歷期分別為153、182、124 d[7]；而引種至溫州地區發筍期持續150 d左右[13]；綠竹在其最適宜區福建福安的發筍期在5月下旬—10月初[14]。本試驗中，綠竹在廣西南寧的發筍時間稍晚(6月初)，但發筍結束期在11月中旬，歷時相對較長(165 d)。可見，相同的竹種，其發筍規律受地理分布、氣候因素、不同年份和立地條件的影響。從整體來看，筍期可以分為初期(6—7月)、盛期(8—9月)、末期(10—11月)3個階段。這與大部分叢生竹的發筍節律一致[7，12-13]。退筍量最多的時期是在8—9月，因其發筍量也多，故退筍也多。不同竹種間單株發筍率/退筍率存在顯著差異(P<0.05)，以麻竹的單株發筍率/退筍率最高，發筍初期、盛期、末期分別為0.483/0.045、2.186/0.115、1.911/0.059；其次為勃氏甜龍竹，分別為0.468/0.021、1.630/0.089、1.667/0.032；綠竹分別為0.256/0.009、1.399/0.083、1.542/0.091。

不同坡位中，3個竹種的單株發筍率均以下坡位略高于中、上坡位；而退筍率，不同竹種均以上坡位的退筍現象最為明顯。從整體來看，上坡位的成筍率相對較低，下坡位由于土層肥沃，水分充足，成筍率相對較高。3個竹種間，以麻竹的發筍對坡位響應最為敏感，表明在山頂(上坡位)等土層瘠薄的地段較不適宜培育麻竹筍用林。已有研究指出，無論叢生竹還是散生竹，土層肥沃，水分、養分充足是培育優質筍用林的重要保證[2]。在竹林管理過程中，可針對不同坡位采取不同經營模式，如坡下部及夾溝處，采取集約經營，實現高效筍竹培育；對于土層瘠薄、水肥較差的中上坡位，可采取近自然經營，打造山區生態竹筍精品，亦可提升品牌效益[15]。

勃氏甜龍竹、麻竹、綠竹幼竹在南寧的生長歷期74～82 d，與譚宏超等[7]在云南(80 d以后高生長趨緩至停)觀察到的幾種叢生竹種的生長周期接近。而夏海濤等[13]研究幾種叢生竹種在浙江溫州的發筍及高生長規律，觀測到勃氏甜龍竹的高生長在40 d后基本停止，表明幼竹的高生長速率與氣候條件密切相關[7，13]。勃氏甜龍竹、綠竹、麻竹幼竹在南寧的高生長均呈現慢—快—慢“S”型規律，這與大多數竹種[6-7，16-18]類似。其中，勃氏甜龍竹與麻竹的高生長速率相接近，生長盛期凈高生長量約為綠竹的1.2 倍。有研究表明，Logistic[16-17]及Doseresp[18]曲線模型可以較好地模擬部分散生竹種的高生長過程。本試驗中，采用多項模型(Richards、Logistic、Gomperz.T)進行評估，依據AIC權衡估計模型復雜度和擬合數據優良性。根據AIC值顯示，Richards較好地模擬廣西南寧地區種植的勃氏甜龍竹和綠竹高生長過程，Gomperz.T則較好地模擬該區域麻竹的高生長過程。