杉木第3代種子園自由授粉子代測定及選擇

吳 煒

(福建省將樂國有林場，福建 將樂 353300)

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)是我國南方16個省(區)廣泛栽培的重要用材針葉樹種[1]，也是國家“十三五”期間重要的發展規劃樹種之一[2]。自20世紀50年代開始，福建省持續開展了近70 a的杉木遺傳育種及應用研究[3]。特別是第3代育種效果顯著，嫁接營建的杉木第3代種子園種子產量可達42.70 kg·hm-2[4-5]，且第3代良種生長優勢明顯，5年生時樹高、胸徑、單株立木材積年均生長量分別達到1.42 m、2.19 cm、0.00798 m3，明顯優于杉木第2代種子園良種[5-9]。隨著杉木育種研究逐步深入，福建省已啟動杉木第4代育種研究，鞏固第3代育種成果的階段[3]。因此，對建成的杉木第3代種子園開展子代測定勢在必行，因為根據子代測定結果對種子園去劣疏伐，后向優良家系作為第3.5代種子園建園親本，是進一步提高杉木第3代種子園遺傳增益的必要途徑。同時，在子代測定林中前向選擇優良單株充實杉木第4代育種群體，選擇無性繁殖原株拓寬杉木優良無性系選擇基礎是杉木第4代育種和優良無性系繁育不可或缺的途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省將樂國有林場明頭山工區061林班11大班010小班，為杉木中心產區[10]，地理坐標117°26′10″E、26°43′5″N。屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.7 ℃，年平均相對濕度82%，年無霜期287 d，年均降水量1669 mm。低山丘陵，海拔190～283 m，坡度25°～31°，坡向西北。土壤為山地紅壤，Ⅱ類立地。前薦為杉木人工林純林。

1.2 試驗材料與方法

參試材料為福建省洋口國有林場杉木第3代種子園自由授粉子代，2010年春育苗，2011年1月20日營建自由授粉子代測定林。參試家系30個，以福建省洋口國有林場杉木第2代種子園混合種(洋口2代，CK1)、福建省光澤華橋國有林場杉木第3代種子園混合種(光澤3代，CK2)、福建省沙縣官莊國有林場杉木第3代種子園混合種(官莊3代，CK3)、福建省將樂國有林場杉木第3代種子園混合種(將樂3代，CK4)、福建省良種審定無性系“閩S-SC-CL-010-2018”(閩杉1號，審定前名為2C無性系，CK5)組培苗，廣西融水種源(廣西融水，CK6)、福建省沙縣官莊國有林場紅心杉木種子園混合種(官莊紅心杉，CK7)7個良種為對照。田間試驗設計為完全隨機區組設計(RCB)，37個處理，9次重復，5株單列小區。株行距1.7 m×2.0 m，種植穴規格50 cm×40 cm×30 cm。

根據《杉木速生豐產林栽培技術規程》[10]管理試驗林，但未進行修枝和間伐。試驗林1～3 a林齡時每木調查樹高，4～6 a林齡時每木調查樹高、胸徑，9 a林齡時每木調查樹高、胸徑，并選取每個小區中的平均木在樹干1.3 m高處采集木芯，生長錐內徑5 mm，木芯通過髓心，通透樹干，無節疵。

1.3 統計分析方法

根據樹高、胸徑估算單株立木材積[11]：V=0.00005877042D1.9699831H0.89646157。木材紅心率：rr(%)=(木芯紅心長/去皮木芯長)2×100%[12]。木材基本密度：wd(g·cm-3)=1/[(M-M1)/M1+1/DW]，式中：M為木芯水飽和時的質量(g)；M1為木芯烘干時(105 ℃)的恒重(g)；DW為構成細胞壁的木材物質的比重，取平均值1.53[12]。

2 結果與分析

2.1 表型變異分析

試驗林平均樹高、胸徑、單株立木材積累年生長量及其在家系間的表型變異系數見圖1～圖3。9 a時，試驗林平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為10.16 m、13.48 cm、0.08405 m3，年均生長量分別為1.13 m、1.5 cm、0.00934 m3，家系間表型變異系數分別為3.82%、6.03%、13.54%。造林當年(1 a)家系間樹高表型差異較大，第2年(2 a)后表型差異趨于平緩，這主要是由于造林當年植株根系處于恢復期，樹高生長受影響所致。4 a以后，樹高、胸徑、單株立木材積在家系間均有穩定的表型變異，其中單株立木材積變異最豐富，表型變異系數達13.00%以上。

圖1 樹高累年生長量及家系間表型變異系數圖2 胸徑累年生長量及家系間表型變異系數

圖3 單株立木材積累年生長量及家系間表型變異系數

參試的30個家系樹高、胸徑、單株立木材積均值與7個對照均值的單樣本T檢驗差值見表1～表3。從表1可知，參試家系平均樹高在各林齡時均顯著高于洋口第2代種子園混合種和沙縣官莊第3代種子園混合種；但與光澤華橋第3代種子園混合種相比，造林后前3 a具有明顯的高生長優勢；與將樂第3代種子園混合種相比，造林前3 a高生長處于劣勢，但從第4年開始表現出了高生長優勢。參試家系樹高與2C無性系組培苗相比，造林后前5 a具有明顯高生長優勢，但從第6年開始轉變為明顯的劣勢；與廣西融水種源和官莊紅心杉種子園混合種相比，造林前期差異不顯著，從第5年開始具有明顯的高生長優勢。從表2、表3可知，參試家系胸徑和單株立木材積均值與實生良種相比，表現出跟樹高一致的生長差異，但與2C無性系組培苗相比，具有明顯的胸徑和材積生長優勢。總體而言，參試家系生長性狀均值在造林后6 a時，確立了其與對照的生長差異特征：樹高顯著高于實生良種，但低于2C無性系組培苗；胸徑和單株立木材積顯著高于實生良種和2C無性系組培苗。

表1 參試家系均值與對照樹高單樣本T檢驗差值

表2 參試家系均值與對照胸徑單樣本T檢驗差值

表3 參試家系均值與對照單株立木材積單樣本T檢驗差值

9 a林齡時參試家系各性狀均值與對照的單樣本T檢驗差值見表4，并將差值換算成百分比(家系均值與對照的差除以家系均值)后繪制了圖4。參試家系與7個對照相比，具有明顯的生長優勢，但紅心材率明顯低于官莊紅心杉種子園5.32%，而木材基本密度除了與洋口第2代混合種和沙縣官莊第3碟混合種差異不顯著外，明顯低于其它對照3.76%～10.66%。參試家系生長性狀與木材品質性狀的表型逆向差異性對優良家系的聯合選擇不利，但其是否受到遺傳影響，還需進一步遺傳分析。

圖4 參試家系均值與對照對比性柱狀圖

表4 參試家系9 a林齡時與對照性狀單樣本T檢驗差值

2.2 遺傳變異分析

在不同林齡時，樹高、胸徑、單株立木材積家系間差異均極顯著，家系與區組的交互作用也均極顯著(表5～表7)。1～9 a林齡時，樹高的廣義遺傳力介于0.6386～0.7723間，狹義遺傳力介于0.1992～0.3609間；造林當年(1 a)苗木根系恢復對家系間生長差異造成影響，遺傳力估值較大，其它林齡時遺傳力估值均較為穩定。4～9 a時，胸徑的廣義遺傳力介于0.7226～0.8006間，狹義遺傳力介于0.2991～0.3481間；單株立木材積的廣義遺傳力介于0.6627～0.7550間，狹義遺傳力介于0.2445～0.2958間。9 a時紅心材率在家系間差異不顯著；木材基本密度在家系間差異極顯著(表8)且廣義遺傳力為0.4751，狹義遺傳力為0.3655。可見，測定群體的樹高、胸徑、單株立木材積、木材基本密度均受到中度偏下的遺傳控制，而紅心材率不受遺傳影響，可對群體的生長性狀和木材基本密度進行家系選擇(后向選擇)。不同林齡階段，狹義遺傳力與廣義遺傳力的比值樹高介于0.3010～0.4673間，胸徑介于0.4022～0.4348間，單株立木材積介于0.3645～0.3918間，而木材基本密度為0.7693。表明在受遺傳控制的性狀中，樹高、胸徑、單株立木材積受到明顯的非加性遺傳效應影響，前向選擇速生優良單株作為無性繁殖材料可獲得比家系選擇更高的遺傳增益；而木材基本密度主要受到加性遺傳效應影響，在測定木材基本密度的樣株中選擇優良單株作為無性繁殖材料并不能獲得比家系選擇更高的遺傳增益。

表5 樹高方差分量及遺傳力

表6 胸徑方差分量及遺傳力

表7 單株立木材積方差分量及遺傳力

表8 紅心率及木材基本密度方差分量及遺傳力(9 a林齡)

2.3 遺傳相關分析

參試家系樹高、胸徑、單株立木材積早晚表型相關系數和遺傳相關系數見表9～表11。樹高1～9 a間，胸徑和單株立木材積4～9 a林齡間，均呈顯著的表型正相關和遺傳正相關，且兩兩林齡間遺傳相關系數均大于表型相關系數。林齡相隔越近，遺傳相關系數越大，9 a時，樹高與5 a以后樹高的遺傳相關系數達到0.90以上，胸徑與5 a以后胸徑的遺傳相關系數達到0.89以上，單株立木材積與5 a以后的單株立木材積遺傳相關系數達到0.91以上。因此，杉木自由授粉子代測定林1～4 a時，需每年調查生長性狀，5 a以后，可適當加大調查年度跨度。本試驗中5 a時的生長數據能對9 a時的生長數據進行較高的遺傳解釋，調查年度跨度可達4 a。同時也說明5 a是杉木自由授粉子代測定林開展遺傳選擇的底限林齡。

表9 樹高早晚表型及遺傳相關系數

表10 胸徑早晚表型及遺傳相關系數

表11 單株立木材積早晚表型及遺傳相關系數

試驗林9 a時參試家系性狀間的表型相關系數和遺傳相關系數見表12。樹高、胸徑、單株立木材積與紅心材率呈弱度的表型正相關、強度的遺傳正相關；而與木材基本密度呈弱度的表型負相關、中度的遺傳負相關。紅心材率與木材基本密度表型不相關，但呈強度的遺傳負相關。

表12 9 a林齡時性狀間表型及遺傳相關系數

2.4 家系、單株和無性繁殖原株選擇

在遺傳變異分析及遺傳相關性分析基礎上，根據9 a時單株立木材積育種值和木材基本密度育種值排名，從參試的30個家系中選擇優良家系作為杉木第3.5代種子園建園候選材料、家系林分用種及第3代種子園去劣疏伐依據，從測定木材基本密度的單株中選擇優良單株充實杉木第4代種質資源。根據單株立木材積基因型值排名，從試驗林中選擇無性系繁殖原株，充分利用遺傳因素對生長性狀的加性和非加性遺傳效應，豐富無性繁殖材料。

以單株立木材積和木材基本密度均具有正向遺傳增益為標準，篩選出優良家系5個(表13)，樹高、胸徑、單株立木材積、木材基本密度均值分別為10.62 m、14.0 cm、0.09365 m3、0.3292 g·cm-3，遺傳增益分別為0.87%、1.38%、3.38%、1.24%。以單株立木材積遺傳增益不低于30%，木材基本密度具有正向遺傳增益為標準篩選出優良單株12株(表14)，樹高、胸徑、單株立木材積、木材基本密度均值分別為13.03 m、18.9 cm、0.19136 m3、0.3391 g·cm-3，遺傳增益分別為5.63%、14.00%、37.77%、2.31%。以單株立木材積遺傳增益不低于100%為標準篩選出無性系繁殖原株11株(表15)，樹高、胸徑、單株立木材積均值分別為13.70 m、19.3 cm、0.20843 m3，遺傳增益分別為22.27%、34.57%、111.73%。

表13 優良家系(9 a)

表14 優良單株(9 a)

表14(續)

表15 無性繁殖原株(9 a)

3 結論與討論

杉木在我國森林喬木樹種中的重要值排名第一，是我國最早開展遺傳改良研究的樹種之一[3]，也是改良成效最優的樹種之一[5，12]。長期的試驗觀測結果和實踐經驗證明，杉木第3代種子園的遺傳增益可達76%[17]。在“生態建設、生態安全、生態文明”的林業基本戰略要求下[18]，以生態林業建設為中心，實現林業現代化是林業工作的主要內容[17]。因此，廣泛開展杉木第3代種子園子代測定，優中選優，進一步鞏固和發揮杉木第3代育種研究的成果和作用，依靠育種手段穩步提高杉木良種遺傳增益，本著“林以種為本，種以質為先”的科學理念，推進杉木人工林高質量發展，充分發揮杉木在我國南方商品材林區的生態、經濟和社會效益，是當前杉木人工經營面臨的重要課題。福建省洋口國有林場2003年營建的杉木第3代種子園是福建省乃至全國第一個杉木第3代種子園，為福建省全面建設杉木第3代種子園提供了寶貴的建設經驗和建園材料，也是福建省最早開展子代測定的杉木第3代種子園。其自由授粉子代測定林9 a時平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為10.16 m、13.48 cm、0.08405 m3，年均生長量分別為1.13 m、1.5 cm、0.00934 m3，家系間表型變異系數分別為3.82%、6.03%、13.54%。

在不同林齡時，樹高、胸徑和單株立木材積家系間差異均極顯著，1～9 a時，樹高的廣義遺傳力介于0.6386～0.7723間，狹義遺傳力介于0.1992～0.3609間，4～9 a時，胸徑的廣義遺傳力介于0.7226～0.8006間，狹義遺傳力介于0.2991～0.3481間，單株立木材積的廣義遺傳力介于0.6627～0.7550間，狹義遺傳力介于0.2445～0.2958間。9 a時紅心材率在家系間差異不顯著，不受遺傳控制；木材基本密度在家系間差異極顯著且廣義遺傳力為0.4751，狹義遺傳力為0.3655。樹高、胸徑、單株立木材積受到明顯的非加性遺傳效應影響，木材基本密度主要受到加性遺傳效應影響。

9 a時的樹高、胸徑、單株立木材積與5 a以后的樹高、胸徑、單株立木材積遺傳相關系數分別達到0.90、0.89、0.91以上，據此推斷5 a是杉木自由授粉子代測定林遺傳選擇的底限林齡。樹高、胸徑、單株立木材積與紅心材率呈弱度的表型正相關、強度的遺傳正相關；而與木材基本密度呈弱度的表型負相關、中度的遺傳負相關。紅心材率與木材基本密度表型不相關，但呈強度的遺傳負相關。因此，以9 a時單株立木材積、木材基本密度均具有正向遺傳增益為標準，篩選出5個優良家系作為杉木第3.5代種子園建園候選材料、家系林分用種及第3代種子園去劣疏伐依據，樹高、胸徑、單株立木材積、木材基本密度均值分別為10.62 m、14.0 cm、0.09365 m3、0.3292 g·cm-3，遺傳增益分別為0.87%、1.38%、3.38%、1.24%。以單株立木材積遺傳增益不低于30%，木材基本密度具有正向遺傳增益為標準篩選出12株優良單株充實杉木第4代種質資源，樹高、胸徑、單株立木材積、木材基本密度均值分別為13.03 m、18.9 cm、0.19136 m3、0.3391 g·cm-3，遺傳增益分別為5.63%、14.00%、37.77%和2.31%。以單株立木材積遺傳增益不低于100%為標準篩選出11株無性系繁殖原株，樹高、胸徑、單株立木材積均值分別為13.70 m、19.3 cm、0.20843 m3，遺傳增益分別為22.27%、34.57%、111.73%。

杉木樹高、胸徑和單株立木材積等生長性狀間一般具有較高的遺傳增益，而生長性狀與木材基本密度的遺傳相關性較為復雜，受到參試群體、測定林齡、立地條件、氣候等多因素的影響，有的具有負向遺傳相關性，有的沒有相關性；即生長性狀與木材基本密度的遺傳相關性不如生長性狀間的遺傳相關性穩定，這對優良家系和單株的選擇策略具有重要影響。本研究中，生長性狀與木材基本密度就具有明顯的負向遺傳相關性，因此需兼顧生長性狀和木材基本密度均具有正向遺傳增益進行家系和優良單株(育種材料)的選擇，這樣選出來的家系是遺傳上綜合表現最優(即育種值均為正直)的家系和單株，而并不是單一性狀最優家系和單株。