大興安嶺中段五岔溝地區蝶類多樣性及區系分析

閆偉東，張 莎，鄭洪亮，方 明，李俊蘭① (.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特 000；.興安盟五岔溝林業管理局，內蒙古 阿爾山 37803)

昆蟲在生態系統復雜的食物鏈中占據重要地位，能夠顯示整個生態系統結構與功能的許多特征，對生態系統能量流動、物質轉化及生態平衡發揮著調節作用[1]。蝶類屬于昆蟲綱(Insecta)鱗翅目(Lepidoptera)錘角亞目(Rhopalocera)[2]，它們多與開花植物相互依存，協同進化[3-4]，對棲息環境質量要求較高，能夠對細微的環境變化做出快速反應，因此蝶類成為監測與評價環境質量的重要指示生物[5-6]。通過對蝶類進行動態監測，研究蝶類多樣性組成及其與自然環境的關系，可以用來評價生境質量，監測區域環境變化趨勢。近些年來，我國許多地區已開展了蝶類多樣性研究[7-8]。

五岔溝地區位于大興安嶺中段南麓，是大興安嶺山地向蒙古高原過渡的地帶，生態環境因素復雜，植被類型多樣，適合蝶類生長繁殖，但該地區蝶類多樣性鮮見報道。通過對五岔溝地區不同生境蝶類進行調查，分析生境類型對蝶類群落多樣性的影響，以揭示大興安嶺中段蝶類群落分布特征，為蝶類資源保護和環境質量監測提供基礎資料和理論依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

五岔溝地區坐標為46°22′05″～47°15′36″ N、119°52′23″～121°23′55″ E，南北寬約100 km，東西長約120 km，最高海拔為1 745.2 m，最低海拔為540.0 m，平均海拔約900 m，總面積為585 802 hm2，是內蒙古大興安嶺八大次生林區之一。該地區屬于中溫帶大陸性季風氣候區，冬季寒冷而漫長，夏季溫熱而短促，四季分明，年均溫為-3.2 ℃，年平均降水量約472 mm，多集中在6—8月，年平均蒸發量為1 380 m，無霜期為90～110 d。土壤類型以灰色森林土、棕色針葉林土和草甸土為主。植被類型為森林草原植被，主要景觀包括山地針葉林、山地落葉闊葉林、山地森林草原和山地草甸草原，優勢樹種為興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、黑樺(Betuladahurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、西伯利亞杏(Armeniacasibirica)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)和虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等。在廣闊的山前沖積、洪積扇和寬谷地段有大量農田，主要種植歐洲油菜(Brassicanapus)、小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)、大豆(Glycinemax)和馬鈴薯(Solanumtuberosum)等，人工栽植樟子松(Pinussylvestris)、云杉(Piceaasperata)和青扦(Piceawilsonii)等樹苗。

1.2 調查方法

根據五岔溝地區植被特征和分布情況，在山地草甸、山地落葉闊葉林、沼澤草甸、農田和山地針葉林5種不同植被類型生境中各選取1條樣線，每條樣線長1 000 m。

山地草甸生境平均海拔為857 m，地形較為陡峭，表現為高山、陡坡的中低山地貌。植被以菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)為主，主要有漏蘆(Rhaponticumuniflorum)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、山刺玫(Rosadavurica)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。

山地落葉闊葉林生境平均海拔為780 m，地勢較為平坦，植被茂盛，分布有較多的高大闊葉林和豐富的草本植物，主要有榆樹(Ulmuspumila)、柳樹(Salixbabylonica)、路邊青(Geumaleppicum)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

沼澤草甸生境氣候較為濕潤，洮兒河支流流經此地，地勢低洼且積水，平均海拔為816 m。該生境分布有落葉松(Larixgmelinii)、樺樹(Betula)、榆樹(Ulmuspumila)、委陵菜(Potentillachinensis)和青蒿(Artemisiacarvifolia)等。

農田生境地勢平坦，視野開闊，平均海拔為857 m，人為干擾較強，主要農作物為歐洲油菜(Brassicanapus)。

山地針葉林生境平均海拔為830 m，植被郁密，主要植被為落葉松(Larixgmelinii)，林緣生長有較多的金露梅(Potentillafruticosa)。

于2019年7—8月進行蝶類野外調查取樣，2次取樣時間間隔20 d。調查時選擇晴朗天氣，時間為蝶類活動頻繁的10:00—16:00。采用Poolard路線樣帶法[9-10]，從起點開始采用GPS進行線路追蹤，觀測記錄樣線兩邊寬2.5 m、由地面向上5 m范圍內的蝴蝶，無法立即識別的蝴蝶進行網捕[11]，掐中胸致死后裝入硫酸紙制成的三角紙袋內，記錄采集時間、采集地點和采集人等信息[8,12]，帶回實驗室制作成展翅標本，參考《中國蝴蝶分類與鑒定》[13]《中國蝶類志》[14]《中國灰蝶志》[15]和《內蒙古昆蟲》[16]進行物種鑒定。

1.3 數據處理方法

群落多樣性衡量采用物種數(S)、個體數(N)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Margalef物種豐富度指數(R)、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(J)[17-19]。

多樣性指數計算公式為

(1)

Pi=Ni/N。

(2)

豐富度指數計算公式為

R=(S-1)/lnN。

(3)

優勢度指數計算公式為

(4)

均勻度指數計算公式為

J=H′/lnS。

(5)

相對多度[20]計算公式為

R=100×Ni/N。

(6)

式(1)～(6)中，S為調查范圍蝶類種數；N為所有種個體總數；Ni為第i種個體數；Pi為第i種個體數占總個體數的比值。結合研究區域蝶類數量特征，定義R≥5%為優勢種，0.5%≤R<5%為常見種，R<0.5%為稀有種；科級水平上，當R≥50%為優勢類群，10%≤R<50%為常見類群，R<10%為罕見類群[21]。

群落相似性系數[22-23]計算公式為

Q=c/(a+b-c)。

(7)

式(7)中，Q為群落系數；c為樣地A和B共有種種數；a為樣地A全部種數；b為樣地B全部種數。當0≤Q<0.25時，2個群落為極不相似；當0.25≤Q<0.50時，為中等不相似；當0.50≤Q<0.75時，為中等相似；當0.75≤Q≤1.00時，為極相似[24-25]。

2 結果與分析

2.1 五岔溝地區蝶類群落組成

該調查共采集記錄蝴蝶856只，隸屬5科44屬65種(附錄1)。其中，蛺蝶科(Nymphalidae)23屬33種，灰蝶科(Lycaenidae)11屬16種，粉蝶科(Pieridae)5屬8種，弄蝶科(Hesperiidae)3屬4種，鳳蝶科(Papilionidae)2屬4種，各科分別占總屬數的52.27%、25.00%、11.36%、6.82%和4.55%，占總種數的50.77%、24.62%、12.31%、6.15%和6.15%。蛺蝶科為優勢類群，粉蝶科和灰蝶科為常見類群，鳳蝶科和弄蝶科為罕見類群。蛺蝶科、灰蝶科和粉蝶科在各生境均有分布，但分布數量不同，蛺蝶科在山地針葉林生境分布最多，有209只；灰蝶科在山地落葉闊葉林生境分布最多，有43只，在其他4種生境分布相對較少；粉蝶科在農田生境分布最多，有40只，在沼澤草甸生境分布最少，僅9只。除農田生境外，弄蝶科和鳳蝶科在其他4種生境均有分布，但個體數量較少。

2.2 蝶類屬種比值系數分析

從屬級組成(附錄1)上來看，五岔溝地區蝴蝶組成以單種屬為主。調查記錄的44屬65種蝶類中，單種屬31屬，占總屬數的70.45%，占總種數的47.69%；其他13屬包含2種及以上，共34種，占總屬數的29.55%，占總種數的52.31%；屬種比值系數為0.677，表明該地區蝴蝶群落在屬級階元具有較高的多樣性。

2.3 五岔溝地區蝶類群落多樣性特征

根據調查結果分析五岔溝地區蝴蝶群落數量特征。如表1所示，在科級階元上蛺蝶科屬數、種數和個體數均最多，占絕對優勢地位。多樣性指數由大到小依次為蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>弄蝶科，均勻度指數由大到小依次為鳳蝶科>弄蝶科>蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科，優勢度指數由大到小依次為弄蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>灰蝶科>蛺蝶科，豐富度指數由大到小依次為蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>弄蝶科。從屬級階元上看，蛺蝶科仍占優勢，有23屬，占總屬數的52.27%，其中蛺蝶科珍眼蝶屬(Coenonympha)物種數最多，有5種96只。

表1 五岔溝地區蝶類群落數量特征Table 1 Quantitative characteristics of butterfly communities in Wuchagou area

鳳蝶科僅有2屬，占總屬數的4.55%。從種級階元上看，突角小粉蝶(Leptideaamurensis)、阿芬眼蝶(Aphantopushyperantus)、綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)和蛇眼蝶(Minoisdryas)為研究區優勢種，分別占總個體數的5.14%、6.43%、6.89%、7.71%和7.94%。白眼蝶(Melanargiahalimede)、絹粉蝶(Aporiacrataegi)和青海紅珠灰蝶(Lycaeidesqinghaiensis)等28種為常見種。直紋蜘蛺蝶(Araschniaprorsoides)、金鳳蝶(Papiliomachaon)、斗毛眼蝶(Lasiommatadeidamia)和珞灰蝶(Scolitantidesorion)等32種為稀有種。

2.4 不同生境蝶類群落多樣性分析

5種生境蝴蝶群落多樣性指數見表2。如表2所示，不同生境蝶類群落多樣性指數由大到小為山地草甸>山地落葉闊葉林>沼澤草甸>山地針葉林>農田，均勻度指數由大到小為山地草甸>山地落葉闊葉林>農田>沼澤草甸>山地針葉林，優勢度指數由大到小為農田>山地針葉林>沼澤草甸>山地落葉闊葉林>山地草甸，豐富度指數由大到小為山地落葉闊葉林>山地草甸>沼澤草甸>山地針葉林>農田。

表2 不同生境蝶類群落多樣性特征Table 2 Diversity characteristics of butterfly communities in different habitats

山地針葉林生境蝶類個體數最多，共記錄5科26屬33種243只蝴蝶，但其多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數與其他生境相比較低，優勢度指數則偏高，表明山地針葉林生境蝶類群落結構較不穩定，優勢種較為突出，突角小粉蝶(Leptideaamurensis)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)、銀斑豹蛺蝶(Speyeriaaglaja)、綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)、孔雀蛺蝶(Inachisio)、蛇眼蝶(Minoisdryas)和阿芬眼蝶(Aphantopushyperantus)為該生境優勢種。農田生境記錄3科23屬26種117只蝴蝶，該生境優勢度指數最高，多樣性指數和豐富度指數最低，具有明顯優勢類群，表明物種個體數量相差較大，分布不均衡，這是由于農田生境植被較單一，蝶類群落結構不穩定，易受到外界干擾。絹粉蝶(Aporiacrataegi)、突角小粉蝶(Aphantopushyperantus)、菜粉蝶(Pierisrapae)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)、蛇眼蝶(Minoisdryas)和愛珍眼蝶(Coenonymphaoedippus)為該生境優勢種。山地落葉闊葉林生境記錄5科29屬36種167只蝴蝶，該生境豐富度指數最高，多樣性指數和均勻度指數較高，優勢度指數較低，表明山地落葉闊葉林生境物種組成較穩定，環境自主調節能力高，抗干擾能力強，有利于蝶類生存與繁殖。山地草甸生境記錄5科28屬32種97只蝴蝶，該生境多樣性指數和均勻度指數最高，豐富度度指數僅次于山地落葉闊葉林生境，優勢度指數最低，表明該生境物種個體數量大致相等，分布較均衡，蝶類群落穩定，環境質量較好，適合蝶類生存。

2.5 蝶類群落月份變化

7、8月之間蝴蝶種類和個體數均有差異。從整體數量上來看，8月蝴蝶種類數和個體數量較7月有所下降。如圖1～2所示，不同科種類和個體數時序變化存在差異。就各科種類數而言，7和8月灰蝶科和弄蝶科種類數相同，分別為12和2種，而8月蛺蝶科、粉蝶科和鳳蝶科種類數較7月有所減少。就各科個體數而言，7月蛺蝶科、粉蝶科、灰蝶科、弄蝶科和鳳蝶科分別為308、82、36、8和6只，8月分別為311、74、22、6和3只。8月灰蝶科個體數明顯增加，比7月增加105.5%；8月粉蝶科、鳳蝶科和弄蝶科個體數比7月明顯減少，分別減少73.17%、50%和25%。7和8月蛺蝶科個體數變化不大，8月比7月僅增加0.97%。

8月粉蝶科和鳳蝶科個體數比7月降低，這與這2科種類數變化趨勢一致。灰蝶科個體數在8月明顯升高，但種類數沒有變化，表明灰蝶科蝶類成蟲多發生在8月。

2.6 蝶類群落相似性分析

對5種生境蝴蝶種類進行兩兩對比并分析相似性系數，得到研究區蝶類分布相似性情況(表3)。如表3所示，各生境間物種相似性系數均在0.25～0.5之間，為中等不相似。其中山地草甸與山地落葉闊葉林生境物種相似性系數最小，為0.283 0，2個生境共有物種數為15種，這與其海拔高度和植被組成差異較大有關。山地草甸生境和山地針葉林生境相似性系數最大，為0.477 3，共有物種為21種。

表3 不同生境蝴蝶相似性分析Table 3 Analysis of similarity of butterfly of different habitats

2.7 五岔溝地區蝶類區系分析

2.7.1五岔溝地區蝶類群落在中國動物地理區系中的分布

五岔溝地區有19種蝴蝶僅在古北界分布，為古北種，占總種數的29.23%，其中蛺蝶科8種，灰蝶科7種，粉蝶科2種，鳳蝶科和弄蝶科各1種。其他46種為古北界和東洋界共有種，占總種數的70.77%，其中蛺蝶科25種，灰蝶科9種，粉蝶科6種，鳳蝶科和弄蝶科各3種。可見，五岔溝地區蝶類區系構成以古北-東洋界共有種為主。就五岔溝地區蝶類中國地理區系(附錄2)而言，蒙新區有65種，占總種數的100%，其次為東北區(62種)，占比為95.38%，華北區、華中區、西南區、青藏區和華南區分別有57、46、37、36和25種，占比分別為87.69%、70.77%、56.92%、55.38%和38.46%。

2.7.2五岔溝地區蝶類在內蒙古動物區系中的分布

在內蒙古地理區系中，大興安嶺山地亞區分布有65種，占100%；其次為內蒙古高原亞區，有57種，占87.69%(附錄2)。由于五岔溝地區處于大興安嶺山地亞區與內蒙古高原亞區交界處，因此該地區蝴蝶種類在2個亞區均分布較多。此外，嫩-西平原亞區有40種，華北亞區有37種，阿拉善荒漠亞區有18種，鄂爾多斯高原亞區有15種，分別占總數的61.54%、56.92%、27.69%和23.08%。

3 討論

對五岔溝地區蝴蝶多樣性進行調查，于2019年7—8月共采集記錄蝴蝶856只，隸屬于5科44屬65種。蛺蝶科個體數最多，為619只，占蝴蝶總個體數的72.31%，為研究區優勢類群。弄蝶科和鳳蝶科個體數最少，分別為14和9只，這與研究區植被資源結構組成有關[26]。蛺蝶科多樣性指數和豐富度指數均最大，且優勢度指數最小，這表明蛺蝶科群落結構較穩定，物種豐富，研究區植被資源符合蛺蝶生長繁殖特點。灰蝶科豐富度指數和多樣性指數較高，僅次于蛺蝶科，優勢度指數高于蛺蝶科，這表明灰蝶科物種較豐富，群落結構較穩定。弄蝶科多樣性和豐富度指數最低，并且優勢度指數最高，表明弄蝶科群落結構不穩定，存在明顯優勢種。鳳蝶科個體數最少，但均勻度指數最高，各種鳳蝶分布較平均，優勢種不明顯。粉蝶科均勻度指數最低，優勢度指數僅低于弄蝶科，表明其物種不豐富，群落結構不穩定，優勢種突出。

蝶類對植物寄主有很強專一性，雖然有一定遷飛能力，但是它們的分布依然以寄主為中心，因此植被豐富度和種類是影響個體數、活動及分布的主要因素[27-28]。蝴蝶的多樣性能反映植物的多樣性，特別是能反映特定地區草本和灌木植物的多樣性[29]。沼澤草甸和山地針葉林生境蝶類種類數和個體數在5種生境中均較高，這與沼澤草甸生境內草本植物較豐富，山地針葉林生境林下灌木層分布有大量土莊繡線菊和金露梅等芳香類植物有一定關系。山地草甸生境蝶類個體數最少，但多樣性指數和均勻度指數最高，優勢度指數最低，這可能與山地草甸生境有較多的喬木和豐富的草本植物有關，植被組成比較復雜，所以蝶類多樣性指數較高，但由于山地草甸海拔較高，因此蝶類在數量上受到影響。農田生境蝶類科數最少，僅有3科，該生境個體數也較少，其優勢度指數最高，多樣性指數和豐富度指數最低，優勢種突出，這與農田生境植被結構單一有關。農田生境種植大量的油菜，菜粉蝶在數量上占優勢地位，這是由于單一植被生境不利于其他蝶類生長繁殖。蝶類物種多樣性與環境類型植被資源有一定相關性[27,30]。在中國動物地理區系中，五岔溝地區蝶類全部分布在古北界，其中古北-東洋界共有種居多，少數為古北種，沒有東洋種。在內蒙古地理區系中，研究區蝴蝶全部屬大興安嶺山地亞區，這是由于五岔溝地區位于大興安嶺山地亞區與內蒙古高原亞區交界處，因此屬內蒙古高原亞區的蝶類也較多。該調查初步了解了五岔溝地區蝶類資源，蝶類多樣性與研究區環境之間的關系仍待進一步探究。