江蘇東臺條子泥和如東濕地越冬水鳥多樣性研究

高 帥,劉 威,張 帥,伊劍鋒①,王 征② (.南京林業大學生物與環境學院，江蘇 南京 0037；.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇 南京 004)

濱海濕地是全球生物多樣性最豐富的自然生態系統之一，是海陸交互作用下形成的生態交錯帶[1-2]。濱海濕地為眾多水鳥提供充足的食物和棲息資源，對保護生物多樣性具有重要積極作用[2-3]。鳥類作為濕地中主要的高等動物類群之一，是濕地生態系統重要組成部分，水鳥群落組成及數量是濕地生態系統評價和觀測的重要指標，其種群變化也客觀反映濕地的干擾及變化[4]。因此，對濱海濕地水鳥群落結構和多樣性進行研究，不僅可為濕地水鳥保護對策制定提供科學依據，還對濱海濕地資源保護與管理具有參考價值[5]。

黃渤海濕地作為全球重要的濱海濕地生態系統，是東亞-澳大利西亞水鳥遷徙路線的關鍵樞紐[6]。江蘇東臺條子泥濕地和如東濕地是黃渤海濕地重要組成部分，為遷徙水鳥提供了重要的中途停歇地和越冬地。2處濕地不僅鳥類資源非常豐富，更是全球極危鳥類勺嘴鷸(Calidrispygmaea)的重要遷徙停歇地[7-10]。已有大量研究針對東臺條子泥和如東濕地的遷徙水鳥，特別是勺嘴鷸進行了專題調查，但涉及越冬期鳥類的專項研究依然匱乏，這不利于該地區鳥類全面保護[11-12]。此外，隨著近年來對濱海濕地的圍墾和開發建設，越冬水鳥棲息地面積不斷減少，濕地水鳥多樣性也勢必受到影響[13-15]。因此，為更加全面掌握濱海濕地越冬水鳥資源狀況，選取東臺條子泥和如東濕地作為研究地，于2017—2020年采用樣點法對越冬水鳥多樣性進行調查研究，并以此分析越冬水鳥多樣性及生境利用情況，以期為區域鳥類資源評估、濕地資源保護與管理提供參考依據。

1 研究區概況

東臺市地處江蘇沿海中部，蘇北平原東部，東臨黃海，地理位置為32°33′～32°57′ N、120°07′～120°53′ E，市域總面積為3 175.67 km2。東臺位于中緯度亞洲大陸東岸，屬亞熱帶和暖溫帶過渡區，常年平均氣溫為15.0 ℃，年平均降水量為1 061 mm。該研究區域位于東臺條子泥濕地，濕地南北長約18 km，東西寬約3 km，主要由沿海灘涂和內陸水塘生境組成。灘涂生境是天然濕地，沿岸長有互花米草等植物，退潮時露出大面積光灘，為水鳥覓食提供重要場所；內陸水塘生境為人造水塘，在水鳥越冬期間為雁鴨類主要停歇與覓食區域。

如東縣位于江蘇省東南部，該縣東面和北面瀕臨黃海，地理位置為32°12′～32°36′ N、120°42′～121°22′ E，該地屬北亞熱帶海洋性季風氣候區，常年平均氣溫為15.0 ℃，年平均降水量為850～1 280 mm[13]。如東海岸線全長106 km，近海資源較為豐富，淺水貝類多達50種以上，吸引了大量越冬水鳥。如東濕地生境與東臺條子泥濕地相似，即沿海灘涂與內陸水塘生境并存，但如東濕地內陸水塘周圍開發建設現象較為嚴重。

2 研究方法

2.1 調查方法

2017—2020年每年冬季(1—2月)選擇合適的潮汛時間，采用樣點法對越冬水鳥進行調查。在東臺條子泥濕地選取10個樣點，各樣點間隔1～2 km；在如東濕地沿海岸線間隔選取14個樣點。兩地選取樣點的主要生境類型為水塘和灘涂，觀察范圍均為半徑1 km的圓形區域(圖1)。在大潮汛時高潮點前后2 h內進行調查，采用KOWA雙筒望遠鏡(10×42)和SWAROVSKI單筒望遠鏡(ATS 80HD)觀察水鳥，記錄各樣點區域水鳥種類、數量、生境類型和干擾程度等信息。調查時僅統計從樣點區域外向區域內飛入的鳥類，從區域內飛出的鳥類則不記錄。當鳥類集群數量較少時，直接記錄鳥類種類、數量；當鳥類集群數量較多，且鳥類又處于頻繁活動狀態，無法準確統計鳥類數量時，輔以拍照方式估計水鳥集群數量[16]。4 a間調查時間同期，前后間隔不超過10 d。

2.2 數據分析

鳥類分類系統劃分依據《中國鳥類分類與分布名錄》[17]。鳥類優勢度(P)依據每種鳥類數量占鳥類總數量的比例確定，當P≤1%時，為偶見種；當1%10%時，為優勢種[18]。鳥類密度(D，只·hm-2)計算公式為D=N/πr2。其中，N為樣線內記錄的鳥類數量，只；r為樣點半徑，103m。采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)和Simpson優勢度指數(C)計算水鳥群落多樣性，采用Sorensen相似性指數(S′)比較水鳥群落相似性[19-20]。H′、J、C和S′的計算公式分別為

(1)

J=H′/lnS，

(2)

(3)

S′= 2c/(a+b)。

(4)

式(1)～(4)中，S為鳥類數量；Pi為第i種鳥類優勢度；c為2個群落共有物種數；a和b分別為群落A和B物種數。

數據處理和統計分析采用SPSS 20.0軟件。所有數據在做進一步統計檢驗前，采用Kolmogorov-Smirnov方法檢驗數據是否符合正態分布。采用單因素方差(one-way ANOVA)分析東臺條子泥和如東濕地4 a間鳥類種類、數量、密度和多樣性的差異。描述性統計值用平均值±標準誤表示，顯著性水平設為α=0.05。

3 結果與分析

3.1 2處濕地越冬水鳥物種組成

2017—2020年冬季，東臺條子泥和如東濕地共記錄越冬水鳥8目13科52種71 707只。2處濕地共有水鳥種類為33種，水鳥Sorensen相似性指數為0.78，表明兩地水鳥在目水平的物種組成上具有一定差異(表1)。

表1 東臺條子泥和如東濕地水鳥物種組成Table 1 Species composition of waterbirds in Dongtai and Rudong wetlands

東臺條子泥濕地共記錄水鳥42種，隸屬于8目12科，其中雁形目鳥類17種，鸻形目鳥類14種。從種群數量上看，鸻形目和雁形目鳥類較多；骨頂雞(Fulicaatra)、黑腹濱鷸(Calidrisalpina)和紅頭潛鴨(Aythyaferina)為該區域優勢種。調查共記錄國家Ⅰ級重點保護鳥類1種，即黑嘴鷗(Larussaundersi)；國家Ⅱ級重點保護鳥類2種：黑頸(Podicepsnigricollis)和白腰杓鷸(Numeniusarquata)。根據世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄，調查共記錄易危(VU)物種1種，即黑嘴鷗；近危(NT)物種2種：羅紋鴨(Anasfalcata)、白腰杓鷸。累計共有黑嘴鷗、蠣鷸(Haematopusostralegus)、白腰杓鷸、環頸鸻(Charadriusalexandrinus)、灰鸻(Pluvialissquatarola)5種水鳥單次調查數量超過該物種全球種群數量1%的標準。

如東濕地共記錄水鳥43種，隸屬于6目11科，其中雁形目鳥類14種，鸻形目鳥類18種。從種群數量上看，鸻形目鳥類最多，雁形目其次；黑腹濱鷸為該區域優勢種。調查共記錄國家Ⅰ級重點保護鳥類2種：黑嘴鷗和黑臉琵鷺(Plataleaminor)；國家Ⅱ級重點保護鳥類4種：白琵鷺(Platalealeucorodia)、大天鵝(Cygnuscygnus)、黑頸和白腰杓鷸。據IUCN紅色名錄，調查共記錄瀕危(EN)物種1種：黑臉琵鷺；易危(VU)物種1種：黑嘴鷗；近危(NT)物種3種：羅紋鴨、白腰杓鷸、大天鵝。累計共有白腰杓鷸、蠣鷸和羅紋鴨3種水鳥單次調查數量超過該物種全球種群數量1%的標準。

3.2 鳥類群落的年際間比較

從年際間水鳥種類(表2)來看，東臺條子泥濕地2020年水鳥種類最多，為34種；2018年最少，為27種。如東濕地2017和2020年水鳥種類均為33種；2019年水鳥種類最少，為25種(表2)。但4 a間東臺條子泥(F3,36=0.643，P=0.592)和如東(F3,52=1.107,P=0.355)濕地水鳥種類均無顯著年際間差異。

從年際間水鳥數量(表2)來看，東臺條子泥濕地2017到2019年水鳥數量呈上升趨勢，2019年水鳥數量最多，但2020年數量銳減。如東濕地2017到2019年水鳥數量亦呈上升趨勢，而2020年數量有小幅下降。但4 a間東臺條子泥濕地(F3,36=0.723，P=0.545)和如東濕地(F3,52=0.616，P=0.608)水鳥數量均無顯著年際間差異。

從年際間多樣性指數(表2)來看，東臺條子泥和如東濕地具有相似的年際間變化趨勢。2處濕地2019年水鳥Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均最高，2017年最低；而2017年Simpson優勢度指數最高；4 a間水鳥Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均呈先上升后下降趨勢。

表2 東臺條子泥和如東濕地不同年份濕地水鳥多樣性Table 2 Waterbird diversity in different years in Dongtai and Rudong wetlands

從水鳥密度均值來看，東臺條子泥濕地2019年水鳥密度最大，2017和2018年次之，2020年最小；如東濕地2019年水鳥密度最大，2018和2020年次之，2017年最小(圖2)。總體來看，東臺條子泥濕地水鳥密度顯著大于如東濕地(F1,94=4.481，P=0.037)。

在各目的數量方面，東臺條子泥濕地鶴形目鳥類數量呈下降趨勢，雁形目和鸻形目鳥類數量均在2019年達到最高，其中鸻形目鳥類數量呈先上升后下降趨勢。如東濕地鶴形目鳥類數量呈年際間上升趨勢，雁形目鳥類數量則呈先上升再下降趨勢，在2019年最高，鸻形目鳥類數量在2018和2020年高于2017和2019年(圖3)。

3.3 不同生境鳥類群落比較

東臺條子泥濕地以灘涂為主的生境共記錄水鳥31種，占水鳥總種數的73.81%；以水塘為主的生境記錄水鳥39種，占水鳥總種數的92.86%；2種生境水鳥Sorensen相似性指數為0.80；水塘生境水鳥Shannon-Wiener多樣性指數較高(表3)。灘涂生境中鸻形目、雁形目和鶴形目鳥類數量較多，白骨頂和紅頭潛鴨為該生境優勢種；水塘生境中雁形目和鸻形目鳥類數量較多，白骨頂、黑腹濱鷸和灰斑鸻為該生境優勢種。白骨頂為該區域水鳥優勢種，其總數占東臺水鳥總數的19.48%，在灘涂和水塘生境中均有大量分布。

如東濕地灘涂生境共記錄水鳥41種，占水鳥總種數的95.35%；水塘生境記錄水鳥24種，占水鳥總種數的55.81%；2種生境水鳥Sorensen相似性指數為0.68；灘涂生境水鳥Shannon-Wiener多樣性指數較高(表3)。灘涂生境中鸻形目鳥類數量較多，白腰杓鷸和黑腹濱鷸為該生境優勢種；水塘生境中雁形目數量較多，斑嘴鴨、綠頭鴨和白骨頂為該生境優勢種。

表3 東臺條子泥和如東濕地灘涂和水塘生境水鳥多樣性Table 3 Waterbird diversity in tidal flats and pond habitats of Dongtai and Rudong wetlands

4 討論

東臺條子泥和如東濕地是越冬鳥類的重要棲息地。2017—2020年冬季東臺條子泥濕地越冬期共記錄水鳥42種，隸屬于8目12科，如東濕地越冬期共記錄水鳥43種，隸屬于6目11科。與處于同一候鳥遷徙路線上的連云港河口濕地(47種[1])相比，研究區越冬水鳥物種數略有差別，但目的物種組成較為接近，均以雁形目、鸻形目為主[13]，這些濕地在候鳥食物補給和越冬地選擇方面具有重要作用。在居留型方面，東臺條子泥濕地水鳥以冬候鳥為主，兼有少量留鳥和旅鳥，顯示該區域在鳥類越冬期的重要作用，這與趙怡蕾等[21]對鹽城地區鳥類多樣性的調查結果類似；如東濕地水鳥亦以冬候鳥為主，且2處濕地冬候鳥之間種類組成較為相似，這可能與兩地地理位置距離較近有關，大量越冬水鳥在兩地間可頻繁遷移，尋找棲息地和覓食地。筆者調查中發現原在兩地為旅鳥的一些水鳥種類亦有少量越冬個體。4 a中，2處濕地在水鳥種類、數量和多樣性方面均呈現一定變化，這種年際間波動可能受到調查時間、水鳥遇見率和天氣變化等因素影響，但均無顯著差異。

2處濕地均以鸻鷸類和雁鴨類為主，但4 a間東臺條子泥濕地水鳥密度顯著大于如東濕地，這可能與兩地生境和干擾因素差異有關。東臺條子泥濕地沿海灘涂較連續，內側還有多個大型水塘，為水鳥提供了較多的棲息和覓食場所；人為干擾程度相對較小，在調查期間，雖有游客進出，但是游客活動區域受到管控，且鸻鷸類覓食地距離游客活動區域較遠，不易受到干擾。如東濕地在調查期間，多個樣點均觀察到施工干擾；且4 a來內側水塘面積存在不同程度縮減，部分水塘周圍一直堆放著施工建材，這些因素均給水鳥停歇與覓食帶來一定干擾，從而影響水鳥分布[13]。

鳥類的空間利用狀況直接反映其對棲息地的選擇[22-23]。筆者研究結果顯示，東臺條子泥和如東濕地在灘涂和水塘2種生境中的水鳥類群組成、群落相似性指數和多樣性指數方面均存在一定差異。調查中發現越冬水鳥對棲息地生境的選擇具有一定偏好。斑嘴鴨、綠頭鴨和白骨頂為如東濕地水塘生境的優勢鳥類，而白骨頂、黑腹濱鷸和灰斑鸻為東臺條子泥濕地水塘生境的優勢鳥類，這體現了水鳥對生境的多方面需求。水位較深、水源清潔、植被茂密的水塘生境能為雁鴨類提供豐富的食物資源和較好的棲息地，且能起到一定隱蔽作用[24-25]；水塘淺灘亦能為一些鸻鷸類提供合適的棲息地，故水塘往往被雁鴨類和鸻鷸類共同利用。白腰杓鷸和黑腹濱鷸是如東濕地灘涂生境的優勢鳥類，而白骨頂和紅頭潛鴨是東臺條子泥濕地灘涂生境的優勢鳥類，這可能與兩地灘涂生境提供的優質食物有關。開闊的灘涂濕地具有豐富的底棲動物，為鳥類提供了充足的食物資源[26]。

隨著沿海開發建設不斷發展，濱海濕地鳥類棲息地不斷縮減，有研究[27]表明不同地區水鳥種類和數量差異與區域內開發建設、人為干擾等密切相關。基于筆者野外觀測數據，建議東臺條子泥濕地今后工作應著重放在灘涂生境的保護與管理上，減少漁民下灘涂采集頻次，保證鸻鷸類食物資源充足；同時減少游客旅游活動區域面積，避免大范圍的人為干擾情況；建議如東濕地在候鳥越冬期應減少施工時間，為候鳥留有較多的覓食時間和空間。鑒于2處濕地的重要性，應持續觀測區域內水鳥多樣性并分析時空動態變化[28]；進一步加大對瀕危珍稀物種的關注和保護，并對其棲息生境進行保護管控，以期為制定物種保護方案和棲息地恢復方案提供科學依據[29]。