青藏高原東緣若爾蓋濕地國家級自然保護區草地草甸群落比較研究*

蘇瑞軍 代文霏 熊潔 齊銀 慕軍鵬**

（1.綿陽師范學院生態安全與保護四川省重點實驗室，四川 綿陽 621000；2.中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041）

作為第二次青藏高原綜合科學考察研究的重要目標，摸清自然保護區珍惜植物資源、優化保護地體系是青藏高原生態安全保護和可持續發展的前提。若爾蓋濕地國家級自然保護區是我國最重要的保護高原濕地生物多樣性及其生態系統的保護區［1］。保護區位于青藏高原東北邊緣，是我國第一大高原沼澤濕地，也是世界上面積最大、保存最完好的高原泥炭沼澤，同時也是青藏高原高寒濕地生態系統的典型代表［2］。

若爾蓋高原草地群落與人為干擾的研究較多［9-15］，但是以往研究主要是圍繞一個功能區或者幾個地點的比較，很少系統地對保護區內不同功能區、同一功能區不同地點來進行研究，限制了對保護區草地群落的全面了解。本研究重點解決的問題：保護區不同功能區和調查地點植物群落特征分析，包括物種優勢度、多樣性指數、均勻度指數、初級生產力等。

1 研究方法

1.1 研究點概況

若爾蓋濕地國家級自然保護區位于四川省阿壩藏族自治州若爾蓋縣境內的西南部，地理坐標介于E 102°29′-102°59′之間，N 33°25′-34°00′范圍內。保護區南北長63km，東西長47km。平均海拔在3500m左右。土壤類型主要為沼澤草甸土［3］。調查區內地勢尚緩、河流曲流發育、沼澤與壅水區密布，屬于黃河水系［15］。泥炭沼澤地約占我國泥炭地面積的26%和泥炭總儲量的45%［16］。

若爾蓋高原屬于大陸性季風高原型氣候。長冬夏短，氣候寒冷干燥，無絕對無霜期，日照強烈，晝夜溫差大。年平均氣溫0.7℃左右，極端最高溫度24.6℃，極端最低溫度-33.7℃。最熱月（7 月）平均溫度10.7 ℃，最冷月（1 月）平均溫度-10.7℃，氣溫年較差21.4 ℃。年平均降水量490mm～840mm，相對濕度78%左右［3］。

1.2 調查區域及方法

2015 年5—9 月，分功能區（實驗區、緩沖區和核心區）對草地草甸進行植被調查。每個功能區選擇3個調查點，分屬在9個鄉鎮，地理坐標及海拔特征如表1所示。

表1 若爾蓋濕地國家級自然保護植被及群落調查樣點地理坐標及海拔情況

本次采用樣方法對調查區域的草地植物種類及分布進行調查，每個樣方面積為1m×1m，每個取樣點各設5個樣方，對各樣方內的物種組成、各物種的平均密度、蓋度和高度進行調查。

1.3 數據收集

（1）物種數目（S）：即每個樣方中每個物種的個體數，采取逐一計數的方法。

（2）蓋度（%）：樣方內每個物種所占有的投影面積。

（3）密度：樣方中每個物種出現的個數，禾本科和莎草科植株統計叢數。

Guo課題組以羅丹明和萘酰亞胺為熒光團，根據FRET機理設計合成了一種比率型汞離子熒光探針(見圖1)。探針分子在400 nm光的激發下，在540 nm處可檢測到發射峰，當加入一定濃度的汞離子后，由于硫的親汞性，使氨基硫脲形成噁二唑酮類化合物而使羅丹明內酰胺結構開環，發生FRET過程。隨著汞離子濃度的增加，在540 nm處的發射峰逐漸減弱，而位于585 nm處產生的發射峰強度不斷增加。在甲醇∶水=2∶1的溶液中，其檢測限可達30 nmol/L。從干擾項測試中可以看出，銀離子略有干擾，但強度不大，說明探針具有較好的選擇性。

（4）高度：樣方中出現的每個物種個體的高度。

（5）地上生物量：樣方中所有物種的地上生物量，調查結束后收獲地上生物量，帶回實驗室在65℃條件下持續烘干48h至恒重，用天平稱取干重（0.001g）。

1.4 多樣性指數計算

重要值（P）=［（相對蓋度+相對密度+相對高度）×100］/3［17］；

物種數目（S）：樣方內物種的總數目［17］。

Shannon-Wiener 指數（H′）：源于信息理論，綜合考慮物種豐富性和物種均質性兩項指標。計算公式其中，Pi為第i個種的重要值，S為樣方中的物種數目。群落中生物種類越多代表了群落的復雜程度越高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大［17］。

Pielou均勻度指數（E）：E=H′/ln S，與物種豐富度有關的群落結構均勻性量化指數，取值［0,1］，取值越大，群落無控制作用明顯的優勢種物種，群落的均勻性越高，有利于群落多樣性。其中H′為群落中Shannon-Wiener 指數，S為樣方中物種的數目［17］。

辛普森多樣性指數（D）：基于在一個無限大小的群落中，隨機抽取兩個個體，它們屬于同一物種的概率是多少這樣的假設而推導出來的。指數越高，指示群落多樣性越好，優勢度物種越小，亦表示奇異度越高。利用公式其中Pi為重要值，S為樣方中物種的數目［17］。

1.5 數據分析

采用Shapiro-Wilk 法對數據進行正態性檢驗，對不符合正態分布的數據采用對數轉換。Levene’s 法對方差齊性進行檢驗。采用二因素方差分析（功能區和調查地點）比較各個指標的差異顯著性，用Turkey法進行多重比較。統計分析采用R 軟件完成（R Development Core Team 2020）。

2 結果與分析

2.1 草地草甸群落類型比較

9 個調查地點中發現38 個群叢，其中阿西牧場有發草-鵝絨委陵菜群叢（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine association）、發草-鵝絨委陵菜-垂穗披堿草群叢（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine-Elymus nutans association）、發草-華扁穗草-蔥狀燈芯草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus-Juncus articulates association）、發草-華扁穗草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus association）；哈丘湖有車前草-華扁穗草群叢（Plantago depressa-Blysmus sinocompressus association）、華扁穗草-干生苔草群叢（Blysmus sinocompressus-Carex aridula association）、華扁-三裂堿毛茛群叢（Blysmus sinocompressus-Halerpestes tricuspis association）；唐克五村有珠芽蓼-沙蒿群叢（Polygonum viviparum-Artemisia desertorum association）、垂穗披堿草-沙蒿群叢（Elymus nutans-Artemisia desertorum association）、沙蒿群叢（Artemisia desertorum association）、垂穗披堿草-華扁穗草群叢（Elymus nutans-Blysmus sinocompressus association）、發草群叢（Deschampsia caespitose association）；黑河牧場有鵝絨委陵菜-橐吾-發草群叢（Potentilla anserine-Ligularia sibirica-Deschampsia caespitose association）、橐吾-蔥狀燈芯草-發草群叢（Ligularia sibirica-Juncus articulates-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-景天-細葉亞菊群叢（Potentilla anserine-Hylotelephium erythrostictum-Ajania tenuifolia association）、火絨草-發草群叢（Leontopodium leontopodioides-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-羊茅-發草群叢（Potentilla anserine-Festuca ovina-Deschampsia caespitose association）；轄曼四村草場有草玉梅-風毛菊群叢（Anemone rivularis-Saussurea japonica association）、嵩草-濕生扁蕾群叢（Kobresia setchwanensis-Gentianopsis paludosa association）、草玉梅-嵩草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis-Elymus nutans association）、花錨-草玉梅-小米草群叢（Halenia corniculate-Anemone rivularis-Euphrasia pectinate association）、草玉梅-嵩草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）；向東村有草玉梅-嵩草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）、蔥狀燈芯草-垂穗披堿草群叢（Juncus articulates-Elymus nutans association）、珠芽蓼-華扁穗草-草玉梅群叢（Polygonum viviparum-Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）、華扁穗草-草玉梅群叢（Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）；嶺嘎村牧場有甘西鼠尾草-沙蒿-發草群叢（Salvia przewalskii-Artemisia desertorum-Deschampsia caespitose association）、鵝觀草-發草群叢（Roegneria kamoji-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、嵩草-發草-珠芽蓼群叢（Kobresia setchwanensis-Deschampsia caespitose-Polygonum viviparum association）、豬毛蒿-鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Artemisia scoparia-Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）；嫩哇鄉有紫菀-草玉梅群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis association）、草玉梅-苔草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Carex sutchuensis-Elymus nutans association）、紫菀-草玉梅-卷耳群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis-Cerastium arvense association）、草玉梅-車前草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Plantago depressa-Elymus nutans association）、紫菀-卷耳群叢（Anemone rivularis-Cerastium arvense association）；轄曼保護區有華扁穗草-燈芯草群叢（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus association）、華扁穗草-燈芯草-發草群叢（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus-Deschampsia caespitose association）。

3個功能區共發現38個群叢，其中核心區有車前草-華扁穗草群叢（Plantago depressa-Blysmus sinocompressus association）、垂穗披堿草-華扁穗草群叢（Elymus nutans-Blysmus sinocompressus association）、垂穗披堿草-沙蒿群叢（Elymus nutans-Artemisia desertorum association）、發草-鵝絨委陵菜-垂穗披堿草群叢（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine-Elymus nutans association）、發草-鵝絨委陵菜群叢（Des-champsia caespitose-Potentilla anserine association）、發草-華扁穗草-蔥狀燈芯草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus-Juncus articulates association）、發草-華扁穗草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus association）、發草群叢（Deschampsia caespitose association）、華扁穗草-干生苔草群叢（Blysmus sinocompressus-Carex aridula association）、華扁穗草群叢（Blysmus sinocompressus association）、三裂堿毛茛群叢（Halerpestes tricuspis association）、沙蒿群叢（Artemisia desertorum association）、珠芽蓼-沙蒿群叢（Polygonum viviparum-Artemisia desertorum association）；緩沖區有草玉梅-風毛菊群叢（Anemone rivularis-Saussurea japonica association）、草玉梅-嵩草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis-Elymus nutans association）、草玉梅-嵩草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）、蔥狀燈芯草-垂穗披堿草群叢（Juncus articulates-Elymus nutans association）、鵝絨委陵菜-景天-細葉亞菊群叢（Potentilla anserine-Hylotelephium erythrostictum-Ajania tenuifolia association）、鵝絨委陵菜-橐吾-發草群叢（Potentilla anserine-Ligularia sibirica-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-羊茅-發草群叢（Potentilla anserine-Festuca ovina-Deschampsia caespitose association）、花錨-草玉梅-小米草群叢（Halenia corniculate-Anemone rivularis-Euphrasia pectinate association）、華扁穗草-草玉梅群叢（Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）、火絨草-發草群叢（Leontopodium leontopodioides-Deschampsia caespitose association）、嵩草-濕生扁蕾群叢（Kobresia setchwanensis-Gentianopsis paludosa association）、橐吾-蔥狀燈芯草-發草群叢（Ligularia sibirica-Juncus articulates-Deschampsia caespitose association）、珠芽蓼-華扁穗草-草玉梅群叢（Polygonum viviparum-Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）；實驗區有草玉梅-車前草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Plantago depressa-Elymus nutans association）、草玉梅-苔草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Carex sutchuensis-Elymus nutans association）、燈芯草-華扁穗草群叢（Juncus effusus-Blysmus sinocompressus association）、鵝觀草-發草群叢（Roegneria kamoji-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、甘西鼠尾草-沙蒿-發草群叢（Salvia przewalskii-Artemisia desertorum-Deschampsia caespitose association）、華扁穗草-燈芯草-發草群叢（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus-Deschampsia caespitose association）、嵩草-發草-珠芽蓼群叢（Kobresia setchwanensis-Deschampsia caespitose-Polygonum viviparum association）、豬毛蒿-鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Artemisia scoparia-Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、紫菀-草玉梅-卷耳群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis-Cerastium arvense association）、紫菀-草玉梅群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis association）、紫菀-卷耳群叢（Aster tataricus -Cerastium arvense association）。

2.2 多樣性指數比較

不同調查地點香農指數、辛普森指數和Pielou 均勻度指數均達到了差異顯著性水平（表2）。香農指數、均勻度指數和辛普森指數的最大值都出現在轄曼四村草場，最低值都出現在轄曼保護站（圖1）。

圖1 不同地點多樣性指數的比較（平均值±標準誤）

表2 二因素方差分析表

不同功能區之間的香農指數，均勻度指數和辛普森指數均達到了差異顯著性水平（表2）。香農指數、Pielou均勻度指數和辛普森指數最大值均出現在緩沖區，最小值均出現在實驗區（圖2）。

圖2 不同功能區多樣性指數比較（平均值±標準誤）

2.3 地上生物量比較

不同地點地上生物量達到差異顯著性水平（表2）。其中唐克五村的最高，轄曼保護站的最低（圖3）。

圖3 不同地點地上生物量比較（平均值±標準誤）

不同功能區地上生物量達到差異顯著性水平（表2），生物量最高出現在核心區。核心區、緩沖區和實驗區地上生物量分別為452.34g、331.35g和276.95g。

3 討論

調查結果表明，不同地點和功能區之間，香農指數、辛普森指數、Pielou 均勻度指數、地上生物量均存在差異顯著性。

從調查的9個地點來看，唐克五村和嫩哇鄉樣方內出現的物種數目最多，轄曼保護區樣方內出現的物種數目最少，可能由于轄曼開溝排水，降低了地下水位［5］，影響了群落的物種豐富度。已有研究表明，若爾蓋濕地面積萎縮引起地下水位［8］，我們監測的結果表明在轄曼保護區其草場土壤含水率下降最為劇烈，而轄曼四村草場土壤水量相對較高（數據待發表），相應地轄曼四村草場的多樣性指數（香農指數、Pielou 均勻度指數和辛普森指數）最高，轄曼保護區多樣性指數最低，說明多樣性變化可能與土壤含水率有關。

從不同功能區來看，緩沖區樣方內出現的物種數目最高，實驗區最低。可能由于在中度干擾情況下，有利于增加物種多樣性［18-19］。已有研究發現在人為干擾情況下，Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和Pielou 指數一致呈現出中度干擾＞重度干擾＞輕度干擾的格局［20］。本研究表明，緩沖區的香農指數、辛普森指數和Pielou 均勻度指數最高，但實驗區的最低，可能由于人類活動過度干擾引起的。此外，在實驗區調查時，發現草地存在較多的嚙齒類動物。地鼠、旱獺會在地下啃食草根［21］，對草場形成了破壞［22］進而引起群落組成的變化。不同功能區植物的生物量差異顯著，生物量的大小按核心區、緩沖區和實驗區的順序依次遞減，可能土壤水分的多少影響植物地上生物量的大小。已有研究表明不同草地類型地上生物量與土壤平均含水量的累加值呈正相關關系［23］。

對草地群落物種多樣性的研究，能更好地認識與了解群落組成、結構、功能、演替動態和穩定性［24］。但是，關于氣候變化和人為干擾共同作用下不同功能區和調查點的群落特征的比較需要在后續研究中有待加強。調查結果對于分區保護草地群落類型及特征變化提供數據支撐。