祁連山北麓一種乳牛肝菌的鑒定*

葛 珍，何在佳，張迎春，褚艷琴

（民樂縣職業教育中心學校，甘肅 民樂 734500）

1 生態環境概述

甘肅省民樂縣地處祁連山北麓，河西走廊中段，位于 100°22′～101°13′E，37°56′～38°48′N 之間，海拔1 589 m～5 027 m。屬大陸性荒漠草原氣候，年平均氣溫 0℃～7.6℃，有效積溫 1 178.8℃～3 053.6℃[1]。年降水量155 mm～501 mm，其中降水量56.4%分布在7月～9月，夏秋季空氣相對濕度50%～70%[1]。

民樂縣西南部沿山區附近，草地類型植被豐富，生態環境較濕潤，蒸發量小，為大型真菌的生存繁衍提供了基本適宜條件，菌類資源比較豐富。2018年夏在油松樹下發現草黃乳牛肝菌（Suillus stramineus X.F.Shi&P.G.Liu）[2]，次年夏天，于華北落葉松下又發現另一種乳牛肝菌。2種乳牛肝菌所處生長環境基本一致，共生樹種不同，形態特點各異。

從傳統分類學角度，通過宏觀特征和微觀構造的觀察分析，對所采集菌株進行形態學上的初步鑒定。

2 材料與方法

2.1 儀器設備

XSP-14A顯微鏡，上海儀圓光學；放大鏡、手機（拍照）、野外采集工具等。

2.2 標本采集

2019年夏天，縣域內降雨量較多，從7月上旬開始，多次在人工落葉松林下采集到大量供試菌類子實體。標本存放于民樂縣職業教育中心學校祁連山中草藥植物標本室內。

在縣城北區公園內的華北落葉松林下（100°48′26″E，38°27′03″N，海拔 2 260 m） 先后采集 4 次。首次發現是在2019年7月10日，僅采集少量供試菌；進入9月，雨水較多，停雨后氣溫偏低，最高氣溫15℃～16℃，最低5℃～6℃，9月13日，僅采集到1株供試菌子實體；至9月30日，該菌子實體大量出土，采集數量多，因此前的一周氣溫逐漸回升，最高氣溫19℃～24℃，最低氣溫6℃～8℃；10月上旬，盡管氣溫較低，最高氣溫11℃～14℃，最低氣溫2℃～4℃，但10月12日仍采集到少量的供試菌子實體。

7月14日，在扁都口林區的華北落葉松林下（100°56′34″E，38°13′04″N，海拔 2 837 m） 發現并采集到較多同類食用菌子實體。

2.3 研究方法

逐個細致觀察記錄外部形態特征，顯微鏡下察看微觀結構并拍照記錄，查閱資料分析鑒別。

3 結果與分析

3.1 形態解剖構造及其特征

試驗所采集乳牛肝菌的形態特征見圖1。

圖1 幼菇的菌幕Fig.1 Partialveil of young mushroom

由圖1所示，所采集菌體幼菇呈扁半球形，后漸平展，老熟時菌蓋上翹，有呈漏斗狀的趨勢，幼菇有較厚的污白色膜質菌幕。

菌蓋中等偏小，直徑5 cm～7.5（9.5） cm。菌蓋表面污白色，空氣濕度大時光滑、濕黏；空氣干燥時菌蓋表面污黃色，菌蓋緣有殘幕片，且菌蓋表面的色斑塊龜裂成不規則鱗片狀。菌蓋表面菌絲透明，基本與菌蓋表面成60°夾角傾斜排列，菌絲間相互平行。未見皮囊體，未發現鎖狀聯合。菌肉薄，白色、污白，有時近基部呈淺黃至黃色，氣味和味道不明顯。其菌管特征及孢子形態特征見圖2～圖4。

圖2 菌管管口形狀Fig.2 Shape of tube orifice

圖3 菌管內壁的叢囊體（×400）Fig.3 The cystidium on the inner wall of the tube （×400）

圖4 孢子形狀（×1 000）Fig.4 Spore shape （×1 000）

由圖2～圖4可知，菌管層厚2 mm～8 mm，灰色、褐色、棕色。管口較大，近圓形或多角形，孔復式，近輻射狀排列。菌管內壁菌絲較致密，而中央菌髓的菌絲透明、稀疏，有囊狀體，且管壁表面有大量成叢的側囊體。孢子印棕色、棕褐色，久置數月后，偏向略淺的棕黃色；孢子光滑，長橢圓形。菌管子實層直生、離生、稍延生。

該菌子實體菌柄中生，柄長6 cm～8 cm，圓柱狀，污白色、焦黃色。柄表黏液中可見粘附的孢子，未見柄表囊狀體。表層菌絲縱向平行排列，靠內側可見夾雜有大量球形細胞。未看到乳管。菌柄上部偶見菌環痕，黑色至褐色；空氣干燥時可見白色膜質菌環殘留。菌管直生或延生者，菌柄頂部可見明顯的黑色網紋，柄色暗；菌管離生者，未見到菌柄上有網紋，柄表面較白凈。從多個子實體的生長進程分析，延生至菌柄的菌管隨著菌柄的伸長，將痕跡遺留在菌柄上，形成網紋。通常網紋止于菌環，有些則在菌環以下也可看到明顯網紋。

3.2 共生樹種

供試菌的采集地點各異，但均采集自同一種落葉松林下，其他樹下未曾見到。因乳牛肝菌與針葉樹間存在嚴格的共生關系[3]，據此可初步斷定，該菌是落葉松的外生菌根菌。經鑒定該樹種為華北落葉松 （Larix principis-rupprechtii Mayr）。

甘肅省引種華北落葉松始于20世紀60年代初[4]，從1968年開始，以山西關帝山、河北木蘭圍場為種源地，張掖范圍內大面積開展華北落葉松的引種試驗[5]，至1980年前后，張掖地區、甘肅省乃至全國范圍內均出現了華北落葉松的引種推廣高潮[4-9]。據民樂縣林業局原局長王作文回憶，20世紀60年代，大河口林場最先開展華北落葉松引種育苗試驗工作，隨后在民樂縣扁都口、青龍寺等沿山地帶造林成功。張掖寺大隆林場、肅南西水林場等地的華北落葉松也都是在這一時期逐漸營造成林[1，5-6]。民樂縣城區公園內的華北落葉松是近幾年新建公園時由青海省互助縣引進。

3.3 初步鑒定

分析供試標本子實體的基本形態，再依據蓋表有黏液、囊狀體成叢、與針葉樹共生等典型特征，基本可確定該菌隸屬于乳牛肝菌屬（Suillus Gray）[10-11]。乳牛肝菌屬是牛肝菌目中系統位置重要而又十分獨特的類群，隸屬于擔子菌門（Basidiomycota）擔子菌綱（Basidiomycetes） 牛肝菌目（Boletales） 乳牛肝菌科 （Suillaceae）[3]。

世界范圍內對乳牛肝菌（Suillus）的研究，始于18世紀初，至二戰前后涌現出一批成熟的研究成果[3]，20世紀80年代后，研究工作基本處于停滯狀態。我國菌物界對乳牛肝菌的研究有不少零星報道，但缺乏系統性成果。相對而言，時曉菲的學位論文[3]是比較系統的研究成果，文中較為詳盡的表述了乳牛肝菌屬的研究進展，描述了32種乳牛肝菌的鑒別特征、分類地位，并在對乳牛肝菌共生樹種展開調查分析的基礎上，明確了共生樹種在乳牛肝菌分類學中的地位。李泰輝等[11]的研究也具有很好的參考價值，特別是其中的菌種分類檢索表，對乳牛肝菌研究工作具有重要指導意義。

供試菌蓋表面蒼白、菌管灰褐色，依據時曉菲的研究[3]，該菌應屬乳牛肝菌中落葉松下的灰色調類群。經分析比對，在時曉菲的32種研究對象中，與供試菌特征相近的是同屬灰色調群下的淡灰乳牛肝菌 [Suillus grisellus（Peck）Kretzer&T.D.Bruns] 和粘乳牛肝菌 [Suillus viscidus（L.）Roussel]。

時曉菲所描述的淡灰乳牛肝菌，大部分特征都與供試菌相符，僅淡灰乳牛肝菌的菌肉有“傷變藍”現象、菌柄“下部有與蓋同色的小鱗片”與供試菌不符。粘乳牛肝菌與供試菌相比，也有許多相似特征，但粘乳牛肝菌“子實體大”，且供試菌未有“菌環下鱗片更明顯”“孢子印黑色”等特征，二者的差別更大。

鑒于目前國際、國內關于乳牛肝菌的研究較少，根據上述分析，考慮到“傷變色”情況可能與環境濕度有一定關系[3]，將供試菌暫定名為淡灰乳牛肝菌[Suillus grisellus(Peck)Kretzer&T.D.Bruns]，隸屬乳牛肝菌屬（Suillus Gray） 下的灰環乳牛肝菌組（Sect.Larigni）。

經實物照片和顯微特征對照，該菌與2018年7月 30 日在青龍寺華北落葉松林里 （100°37′06″E，38°25′44″N，海拔 2 749 m） 所采集的菌類為同一種乳牛肝菌。

3.4 采菇季節與特征描述

采菇季節不同，溫度、濕度條件不同，子實體形態特征差異較大，如菌蓋顏色，菌幕、菌環及菌蓋表面鱗片的有無。不同月份所采集供試子實體菌蓋形態見圖5。

圖5 菌蓋特征比較Fig.5 Comparison of cap characteristics

由圖5可知，7月所采子實體，由于當時雨水偏多，空氣濕度大，內菌幕迅速液化成黑色液滴掛于蓋緣及菌柄上，蓋緣上的液滴最終消失，菌柄上的液滴則僅以黑色印記留作模糊的菌環；菌蓋污白色，有粘液，蓋面上未見鱗片痕跡。9月底，氣溫下降，特別是空氣濕度降低，采集獲得的供試子實體，菌蓋不粘，淡黃或焦黃色，并有大量略呈放射排列的黃褐色斑塊狀鱗片，蓋緣有污白色殘存菌幕，菌柄上有白色膜質菌環殘留。可見，在不同氣候條件下，其形態特征差異較大。在歷時3個月的時間跨度中采集到數量龐大的子實體，若非對個別菌體進行連續1 d～2 d的持續觀察，該菌的有些特征根本無法完整觀察到。

4 討論

4.1 可食性

采集時常見到子實體上有鳥類啄食的痕跡，香味甚淡，可食。

4.2 異源宿主落葉松林分析

扁都口、青龍寺的華北落葉松，均為20世紀70年代～80年代所植，而城區公園的華北落葉松則是近幾年從青海省互助縣移植。年代不同來源各異的落葉松林下采集到同一種乳牛肝菌，一方面表明華北落葉松是這種乳牛肝菌的共生宿主植物，另一方面，不同地域采集到同一種乳牛肝菌，其種源地未明確，張掖寺大隆和肅南西水林場的落葉松林與扁都口、青龍寺同期建植，山西關帝山、河北木蘭圍場等落葉松種源地是否有該菌，仍需在更大范圍考察同種森林植被，將有助于加強對乳牛肝菌特征、生態習性、共生宿主及分布規律等方面的認識。

5 結語

乳牛肝菌的研究，在世界范圍內尚未形成成熟的理論，仍處于探索階段，其中不同分類學家對同一物種形態特征的把握不同，是長期困擾菌物研究者的一大因素。

5.1 乳牛肝菌形態上的動態變化使研究者對其特征描述變得困難

乳牛肝菌采集地空氣濕度變化劇烈，在研究中發現，采摘前的同一個子實體，在早晨與午后、在不同時間，均存在極大的形態差異。比如菌幕的薄厚變化，菌蓋、菌柄的顏色，蓋表鱗片的有無，菌柄上菌環的有無，柄表網紋的有無等。若是野外采集，只能觀察其一種氣候條件下的特征，而試驗前后通過3個多月的觀察后發現，同一形態在不同的溫濕度條件下，其特征表現截然不同。

5.2 鑒定結果

乳牛肝菌與針葉樹有嚴格的共生關系，其種的地域分布也就極為狹窄[3]。祁連山北麓又是乳牛肝菌研究領域的空白地帶。因此，僅依據形態特征而形成的鑒定結論，尚需現代分子系統學技術做進一步明確。