長江流域(安徽區域)淡水雙殼類物種多樣性及分布*

余青青，孫慶業

(1：安徽大學資源與環境工程學院，合肥 230601) (2：濕地生態保護與修復安徽省重點實驗室，合肥 230601)

淡水雙殼類隸屬于軟體動物門(Mollusca)，雙殼綱(Bivalvia)，全球約有1200種淡水雙殼類動物，廣泛分布于世界除南極洲以外的江河、湖泊、溪流、庫塘、溝渠等淡水水域，是淡水生態系統重要組成部分[1-2]，更是淡水生態系統中物質循環、能量流動中重要的一環. 淡水雙殼類通過濾食水體中藻類、顆粒物，吸收重金屬和大有機分子，促進泥水界面的物質交換，在水體自然凈化、棲息地構建、生態修復以及生物監測等方面起著重要的作用[3-6].

長江流域是世界生物多樣性的熱點區域，目前已記錄淡水雙殼類動物90種，其中屬于中國特有種雙殼類54種，是東亞蚌類的中心地帶[7-9]. 近幾十年來，由于江湖阻隔、水體污染、淡水雙殼類及其寄主魚類的過渡捕撈以及全球氣候變化等各種人為和自然因素的干擾，淡水雙殼類生存狀態岌岌可危[10-13]. 舒鳳月等[14]的研究表明，40種雙殼類中29種(占72.5%)處于近危和受威脅的狀態；Liu等[15]的研究也發現，69種蚌目物種中有35種(51%)處于近危和受威脅的狀態，較10年前增加了10%，另有16種蚌目物種因為數據缺乏，未得到評估.

長江流域(安徽區域)位于長江流域下游，水系錯綜復雜，雙殼類種類豐富[8,16]. 但是關于該區域雙殼類資源現狀的調查研究較為有限，已有研究僅涉及巢湖、石臼湖、武昌湖、南漪湖、菜子湖、華陽河湖群等湖泊[14, 17-20](1)安徽省長江水系重點水域漁業資源調查報告匯編. 安徽省人民政府水產局區劃辦公室, 1985.以及青弋江、水陽江等長江支流[16,21]. 上述研究雖涉及長江流域安徽區域部分水體，但缺乏系統性. 本研究借助2019年長江流域嚴重干旱、水位極低的契機[22]，對長江流域安徽區域雙殼類進行了系統雙殼類調查，并結合2017年以來的調查資料，以期掌握其資源現狀，為雙殼類有效保護和管理提供重要依據.

1 研究區域與方法

1.1 研究區域概況及樣點設置

長江安徽段全長416 km，屬長江流域下游，兩岸湖泊河流眾多，主要一級支流22條，水體面積在10 km2以上的湖泊有18個，流域面積為66000 km2. 長江流域安徽區域屬于亞熱帶濕潤性季風氣候區，四季分明，年平均氣溫在15℃以上，無霜期為220～260天，多年平均年降水量1344 mm，但年際變化大[23]. 2019年，長江流域安徽區域遭遇嚴重干旱，安徽區域出現40年來最為嚴重的夏秋冬季連旱，降雨量低于常年同期的30%. 導致該區域湖泊、水庫、河流水位大幅降低，部分河流、水庫枯竭、湖泊湖底大面積暴露[22].

研究區域(圖1)內共采集164個河流斷面及湖庫樣點，采集到雙殼類的有效斷面/樣點共131個，涉及10個湖泊、25條河流、8個水庫，分屬于皖河水系(WS)、菜子湖水系(CZS)、巢湖水系(CLS)、滁河水系(CS)、堯渡河水系(YDS)、黃湓河水系(HPS)、秋浦河水系(QPS)、九華河水系(JHR)、大通河水系(DTR)、黃滸河水系(HHR)、青弋江水系(QYS)、水陽江水系(SYS)、長江干流安徽段(YR)13個水系. 各水體斷面/樣點數量依據采集過程中物種多樣性設定，物種數量較多的水體設置的斷面/樣點數量較多，反之則較少.

圖1 雙殼類動物采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites for bivalves

1.2 調查方法

2017年5月-2020年11月期間，對長江流域安徽區域水體進行野外調查. 記錄樣點及斷面的生境情況，通過徒手采集的辦法，由2～3人為組合在河流斷面沿上下游或沿湖庫樣點前后100 m進行1～2 h的充分搜索[24-25]. 采集樣品清洗后現場初步鑒定，帶回實驗室進行詳細鑒定計數，并使用95%的酒精或5%的福爾馬林進行固定保存. 物種鑒定依據《中國經濟動物志·淡水軟體動物》[16]、《浙江動物志·軟體動物》[26]、《The freshwater bivalves of China》[27]以及文獻[28]進行.

1.3 數據處理

物種出現率[29]為：

Pi=Ni/N×100%

(1)

式中，Pi為第i個物種在所有水體中的出現率；Ni為第i個物種在所有采樣點中出現的次數；N為采樣點總數(此處取N=115，因巢湖各采樣點的數據未分點保存，故在計算出現率時將巢湖17個有效樣點計為1個計算樣點進行計算).

Berger-Parker優勢度指數[30]：

D=ni/n

(2)

式中，D為優勢度指數，ni為第i個物種在所在水系的采集數量，n為該水系采集的所有個體數量.D≥0.05，優勢種; 0.05>D≥0.005，常見種；D<0.005，稀有種. 具體劃分標準結合實地調查情況[31].

2 結果

2.1 物種組成及分布

研究區域內，共鑒定、計數淡水雙殼類動物活體、新近死亡個體、早期死亡個體10780個(樣本以新近死亡個體為主，其中巢湖水體樣點僅記錄種類數)，共記錄到5科17屬39種淡水雙殼類動物，包含安徽省新紀錄龍骨蟶蚌，屬于中國特有種24種(占所記錄到物種數的61.54%，下同)，屬于中國二級重點保護野生動物6種[32](15.38%). 其中，蚌科物種豐富度最高，為34種(87.18%)，蜆科2種(5.13%)，珍珠蚌科、截蟶科和貽貝科各1種(2.56%).

不同水系物種多樣性差異較大，水陽江水系有36種雙殼類動物，物種多樣性最高. 除龍骨蟶蚌、河蟶蚌以及多瘤尖麗蚌外，其他物種均有分布，占總物種數的92.30%；其次為皖河水系和青弋江水系，分別為32和28種；秋浦河水系、大通河水系和滁河水系分別有10、9和7種，物種多樣性較低.

全部物種中，圓頂珠蚌、背角無齒蚌、河蜆和蚶形無齒蚌(Aneminaarcaeformis)分布最廣泛，在所有水系中均有分布；中國尖嵴蚌(Acuticostachinensis)、舟形無齒蚌(Aneminaeuscaphys)、褶紋冠蚌、洞穴麗蚌、三角帆蚌(Sinohyriopsiscumingii)等在10個及以上的水系有分布記錄；刻裂尖麗蚌、天津尖麗蚌、多瘤尖麗蚌、圓頭楔蚌、鱗皮蚌屬所有種、楔形麗蚌、三巨瘤麗蚌、河蟶蚌、龍骨蟶蚌以及中國淡水蟶等分布范圍較窄，僅在水陽江水系、青弋江水系、皖河水系和菜子湖水系中的1～2個水系有所分布(附表Ⅰ).

2.2 不同物種出現率及瀕危狀況

在全部參與計算的斷面/樣點中，蚌科出現率最高，達到93.91%，接下來依次是蜆科(71.30%)、貽貝科(35.65%)、珍珠蚌科(14.78%)和截蟶科(1.74%). 背角無齒蚌和圓頂珠蚌出現率位居前二，分別為87.83%和84.35%，河蜆出現率達到61.74%，卵形尖嵴蚌(48.70%)、蚶形無齒蚌(47.82%)、洞穴麗蚌(45.22%)、褶紋冠蚌(44.35%)、中國尖嵴蚌(41.74%)、舟形無齒蚌(42.61%)和三角帆蚌(42.61%)等出現率都在50%以下(附表Ⅰ). 其中，三巨瘤麗蚌和楔形麗蚌出現率最低，僅為0.87%.

基于物種出現率、Berger-Parker優勢度指數以及實地調查情況，整個研究區域中，優勢種為背角無齒蚌、圓頂珠蚌、洞穴麗蚌、河蜆、褶紋冠蚌，稀有種包括刻裂尖麗蚌、多瘤尖麗蚌、天津尖麗蚌、絹絲尖麗蚌、失衡尖麗蚌、河無齒蚌、巨首楔蚌、翼鱗皮蚌、棘裂脊蚌、三巨瘤麗蚌、楔形麗蚌、中國淡水蟶和龍骨蟶蚌. 上述稀有種普遍表現為出現率低、個體數量少，其中刻裂尖麗蚌、楔形麗蚌以及三巨瘤麗蚌僅發現早期死亡的貝殼，三者種群現狀形勢嚴峻，在研究區域處于極度瀕危狀態.

2.3 不同類型水體的物種分布情況

不同水體類型的雙殼類物種多樣性差異較大. 在研究的主要3種水體類型(湖泊、河流和水庫)中，總物種數、中國特有種數以及受脅物種數均呈：河流>湖泊>水庫，平均物種數呈：湖泊>河流>水庫(表1)，河流、湖泊水體的各類物種豐富度相近且明顯高于水庫. 本次調查顯示的13種稀有種雙殼類動物，均在河流水體中有記錄，而水庫水體中除天津尖麗蚌和失衡尖麗蚌外，其余皆無分布記錄.

表1 不同水體類型雙殼類物種的分布*

受具體環境影響，同一類型水體的物種數量差異也較大. 如青弋江水系趙家河記錄到24種雙殼類動物，但是同一水系的陵陽河僅記錄到3種；水庫水體中雙殼類物種種類記錄到6種左右，但是董鋪水庫卻記錄到15種雙殼類動物.

3 討論

對比《安徽省長江水系重點水域漁業資源調查報告匯編》①記錄到5科14屬27種，舒鳳月等[14]記錄到3科11屬18種、朱文中等[20]記錄到5科13屬23種，本次調查記錄到的淡水雙殼類動物(5科17屬39種)數有較大幅度的增加，主要原因可能是：首先，調查范圍不同. 本次調查區域涉及長江流域安徽區域13個水系，包含湖泊、河流、水庫3種水體類型、43個水體，而前述的研究中僅涉及該區域的部分湖泊水體，范圍小且水體類型單一；其次，采樣方法不同. 淡水貝類研究一般采用定性和定量相結合的調查方法，兩者相互補充，彌補彼此不足，但對于部分生活在較為板結基底中的物種(如蟶蚌屬)則難以獲得. 本次主要利用2019年長江流域嚴重干旱的契機，借鑒The Timed Search Method法[24]，對樣點/斷面進行較為全面的手動搜索，可以彌補前述方法的不足. 但手動搜索方法的高效應用是建立在水體水位大幅降低的情況之下，而在水深較深的情況下，則無法有效進行(如本次調查中的長江干流安徽段YR). 相較于已有資料，部分水體中的某些物種在本次調查中并未發現. 如胡菊英等[18]和《安徽省長江水系重點水域漁業資源調查報告匯編》①中均記錄巢湖有中國淡水蟶和橄欖蟶蚌(Solenaiaoleivora)，《安徽省長江水系重點水域漁業資源調查報告匯編》①記錄升金湖有三巨瘤麗蚌、三槽尖嵴蚌(Acuticostatrisulcata)，武昌湖和黃陂湖有高頂鱗皮蚌(Lepidodesmalanguilati)，菜子湖[20]記錄有橢圓麗蚌(Lamprotulagottschei)，南漪湖[17]曾記錄到珠母珍珠蚌(Margaritiferadahurica)、金黃雕刻蚌(Parreysiaauroura)、三槽尖嵴蚌和雕刻珠蚌(Nodulariapersculpta)等，在本次調查中，相關物種均未在相應的水體中發現，主要原因可能與水域較深，本次調查無法涉及以及兩次調查的范圍不同有關.

本次調查發現，研究區不同水系之間的雙殼類動物在種類組成上存在較大差異. 水陽江、青弋江、皖河3個水系的物種豐富度較高且具有多種特有物種，如多瘤尖麗蚌蚌、龍骨蟶蚌、中國淡水蟶等. 秋浦河、大通河、滁河等水系物種多樣性則明顯偏低，且優勢物種主要為河蜆、圓頂珠蚌、三角帆蚌等常見種(附表Ⅰ). 不同水系雙殼類動物種類組成上的差異可能與底質類型以及水系連通性密切相關. 不同類型的淡水雙殼類動物對底質要求存在很大差異，大部分雙殼類動物喜生活于較為疏松的淤泥質或泥沙質基底，但蟶蚌屬物種則生活于較為堅硬、板結的泥質基底[16,27]. 本次調查中，對4個區域20處(每區域測定5處，每處設定1個1 m×1 m小樣方)堅硬、板結的泥質基底緊實度進行測定(Fieldscout SC-900數字式土壤緊實度儀)，在底泥12.7 cm深度處，泥質基底平均緊實度為 164.101 kPa 時，橄欖蟶蚌的平均密度為 10.4 ind./m2；平均緊實度為 380.604 kPa 時，橄欖蟶蚌的平均密度為 27.4 ind./m2；平均緊實度達到 772.240 kPa時，橄欖蟶蚌的平均密度為 42.4 ind./m2. 結果表明在一定的緊實度范圍內，單位面積橄欖蟶蚌的個體數隨泥質基底緊實度的增加而增加. 某些河流和湖泊的局部地段中河蟶蚌和橄欖蟶蚌較為常見，與其存在面積較大的硬質底泥生境密切相關. 而秋浦河水系，其河道絕大部分屬于砂石質底質，無法滿足大部分雙殼類物種的生境需求，故以適應沙底、泥沙底的尖嵴蚌屬或適應性強的圓頂珠蚌等為主，淡水雙殼類物種多樣性較低[16].

另外，水系連通性也嚴重影響物種多樣性，如閘壩修建導致水系無法與長江直接連通，除嚴重破壞水系的水文過程外，也影響到雙殼類及其寄主的遷移，導致物種多樣性較低[14-15]. 以巢湖水系、水陽江水系、青弋江水系和皖河水系為例，這四者皆水流量大、河網密布，其中巢湖水系流域面積高達13486 km2，擁有中國第五大湖泊，但其雙殼類物種豐富度明顯低于其他三者，可能與其在通江河道設置閘壩、影響水文過程及動物遷移通道有關；青弋江水系雖然也設有閘壩，但僅在其分洪道上，干流的水流仍直通長江. 除以上因素外，水體污染(如水質污染較為嚴重的黃滸河水系)[14-15]以及本次采樣在不同水系設置采樣斷面/采樣點的數量(如滁河水系、大通河水系、九華河水系、長江干流安徽段等)也會影響到這些水系(或水體)記錄到的物種多樣性.

研究區域內，河流和湖泊中雙殼類動物特有種、受威脅種以及稀有種的種類數明顯高于水庫. 原因可能在于：河流通達、湖泊面廣，兩者生境多樣，有利于不同雙殼類動物的生存，同時湖泊與河流上下連通，便于蚌類幼體隨寄主魚類遷移[34-35]，有利于維持物種多樣性；而水庫面積相對較小且水文變化受人類控制，長期積水導致底質類型單一淤泥化，又因水庫蓄水需求，連通性較湖泊、河流差，難以獲得來自河流下游的雙殼類物種補充，也可能導致其物種多樣性較低[29,36]，其中董鋪水庫的雙殼類物種數量為15種，高于部分湖泊、河流中的物種數量，與其面積寬廣同時作為國家濕地公園受到較強的保護有關. 此外，同一類型水體的物種多樣性也受其具體環境影響，如水系上游以砂石質基底為主，物種稀少(如陵陽河)，而下游以泥沙底質為主，物種數量則明顯增加(如趙家河).

近幾十年內，由于環境惡化、棲息地喪失以及人類過度捕撈等因素，長江流域淡水雙殼類動物受到了嚴重威脅[14-15]，部分物種處于瀕臨滅絕的狀態，如三巨瘤麗蚌在IUCN(2020)中評估為CR等級，屬于極度瀕危物種[33]，本次調查，也僅在1個斷面采得其少量早期死亡個體的貝殼樣品；同樣，楔形麗蚌在Liu等[15]的評估中為EN等級，本次調查中，僅在1個樣點發現1個早期死亡的貝殼. 刻裂尖麗蚌在IUCN(2020)[33]和Liu等[15]的評估中均為VU等級，本次調查中也僅在1個樣點和1個斷面采得少量早期死亡個體的貝殼樣本. 另外，此前被認為僅分布于江西鄱陽湖流域[37-38]、列為最應優先保護等級[15]的龍骨蟶蚌，本次調查雖在皖河水系少數樣點有分布，但由于環境惡化以及過度采挖，其在安徽的生存狀況亦不容樂觀，亟待加強保護[15,37]. 為了更好地保護研究區域內某些水域中淡水雙殼類動物資源，建議呵護水系連通性并結合“長江十年禁漁”重大決策的實施[39]，在龍骨蟶蚌、三巨瘤麗蚌及其他處境極危蚌類等分布較為集中的水域建立自然保護區.

4 結論

長江流域安徽段淡水雙殼類動物資源較為豐富，本次調查共記錄到5科17屬39種，其中中國特有種24種，國家二級重點保護野生動物6種. 優勢種類為背角無齒蚌、圓頂珠蚌、洞穴麗蚌、河蜆、褶紋冠蚌. 稀有種為絹絲尖麗蚌、刻裂尖麗蚌、多瘤尖麗蚌、天津尖麗蚌、失衡尖麗蚌、巨首楔蚌、翼鱗皮蚌、棘裂脊蚌、河無齒蚌、三巨瘤麗蚌、楔形麗蚌、龍骨蟶蚌和中國淡水蟶，其中三巨瘤麗蚌、楔形麗蚌、刻裂尖麗蚌在研究區域內處境極危. 在調查的13個水系中，水陽江、皖河和青弋江3個水系淡水雙殼類動物物種豐富度相對較高，3個水系記錄到研究區域內所有物種，保護價值極高. 在水陽江水系、皖河水系和青弋江水系的某些重點區域建立自然保護區對于我國淡水雙殼類動物資源保護具有重要意義.

致謝:感謝吳小平老師在物種鑒定方面給予本文的指導和幫助，同時向研究組內參與野外標本采集工作的陳永靜、周瑤、汪潁、劉麗丹、王雪飛、黃濤、劉桂伽、吳曼曼、魯瀟、方青、王寧、孫樂樂、查建軍、馬志帥、于坤、李慧、張明珠、李靜、石曉蕓等碩、博士研究生表示感謝.

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2021.0518).