李 盼 于 沐 胡延嶺 劉軟枝 石彥召 楊海棠
(鄭州市農林科學研究所 河南鄭州450005)
花生是重要的經濟作物和油料作物,在我國種植范圍較廣,我國的花生產區劃分為長江流域、黃河流域、東南沿海地區、黃土高原區、云貴高原區、西北地區和東北地區。其中黃河流域花生區,是我國最大的花生產區,總產量和種植面積占全國的50%以上[1]。花生果仁分為小粒種和大粒種,通常百仁重在80 g以下的為小粒種,80 g以上的為大粒種[2]。2019年我國花生種植面積已達463.3萬hm2,總產量達1 752萬t,分別較2009年增加352萬hm2和291.6萬t[3]。
AMMI模型是一種較理想的分析作物穩定性的方法,該模型將方差分析和主成分分析兩者相結合,借助雙標圖和互作效應值定量描繪基因型與環境的互作效應,從而更加客觀準確地評價品種的穩定性和試驗點的分辨力[4]。近年來該模型已廣泛應用在水稻、小麥、大豆、棉花等國家區域試驗分析中[5-10]。本研究利用AMMI模型對2017年國家北方片區小粒花生多點試驗莢果產量的數據進行分析,評價參試品種的豐產穩產及適應性,為花生品種推廣應用提供參考。
利用2017-2018年國家北方片花生多點試驗小粒組的莢果產量數據進行分析。參試材料共13個品種,分別為花育20號(G1,CK)、花育626(G2)、花育6802(G3)、冀5059(G4)、冀農G94(G5)、金花19(G6)、晉花10號(G7)、開農92(G8)、農大花206(G9)、商花5號(G10)、宇花16號(G11)、豫航花7號(G12)和鄭農花23號(G13)。試驗采用隨機區組排列,行距33.3 cm,穴距16.7 cm,播種密度16.5萬穴/hm2,每穴2粒,3次重復。18個試驗地點,分別為山西汾陽(E1)、遼寧阜新(E2)、山東荷澤(E3)、山東濟寧(E4)、遼寧錦州(E5)、河南開封(E6)、山東臨沂(E7)、河南漯河(E8)、山東煙臺(E9)、山東青島(E10)、山東泰安(E11)、河南濮陽(E12)、河南商丘(E13)、遼寧沈陽(E14)、河北石家莊(E15)、山東濰坊(E16)、江蘇徐州(E17)、河南鄭州(E18)和河南駐馬店(E19)。按照當地耕作習慣與水平栽培管理,按照試驗方案標準和項目觀察記載。
AMMI模型公式為

式中,yge是在環境e中基因型g的產量,μ是總體平均值,αg是基因型平均偏差,βe是環境平均偏差,N是模型主成分分析中主成分因子軸的總個數,λn是第n個主成分分析的特征值,γgn是第n個主成分的環境主成分得分,δgn是第n個主成分的基因型主成分得分,θge是殘差,εger為隨機誤差[11]。
穩定性參數是試驗點或者品種的交互效應主成分值(Interaction Principal Component Axis,IPCA)在多維空間中圖標離原點的歐式距離[12],公式為

式中,n是達到顯著水平的IPCA個數;Dg(e)是品種或環境在n個IPCA上的得分,用來度量基因型或環境的相對穩定性,基因型De值越小,則品種越穩定,環境的De值越大,試驗地點對品種間差異的分辨力就越強。
采用Excel 2007和DPS 7.05[13]進行數據處理和分析。
聯合方差分析(表1)結果表明,試點間的平方和占總平方和的44.26%,品種間僅占總平方和的7.16%,品種和試點間的交互作用占42.5%,基因型、環境及基因型與環境交互都達到了極顯著水平,表明參試品種間差異較大,參試地點也是引起差異較大的重要原因。從線性回歸數據分析聯合回歸、基因回歸、環境回歸只占到總平方和的17.87%,殘差較大,占82.13%,差異極顯著。參試品種與環境間互作效應明顯,說明某些參試材料對環境條件極為敏感。AMMI模型分析結果中有3個乘積項表達的互作信息達到了顯著水平,平方和占總平方和的54.93%,說明AMMI模型更好地分析了基因型與環境的交互作用,擬合結果優于線性回歸模型。

表1 基因與環境兩項表AMMI分析結果
為進一步解釋基因與環境的交互作用,有效鑒別不同基因型對環境的敏感度,以IPCA1為縱坐標,以參試品種的平均產量為橫坐標,繪制AMMI1雙標圖(附圖)。
垂直方向上,越靠近原點的品種產量越穩定;水平方向上,在橫坐標上的投影離原點越遠,表明品種的豐產性越好[9]。從附圖可看出,在水平方向上試點比品種分散,表明試點的變異遠大于品種。G4、G6、G3離IPCA1較遠,表明其豐產性最好;G2、G8、G13離橫軸較近,表明其穩產性最好;試點E6的產量最高,E14的產量最低,E4、E5、E9遠離橫坐標,表明其分辨能力強。在AMMI1雙標圖中,水平線上下的品種與位于同側的試點有正的互作,說明品種在該試點有特殊適應性,品種G1、G3、G10、G11、G12、G13在試點E4、E5、E7、E10、E12、E13、E14、E17上有較好的適應性,G2、G4、G5、G8、G9在試點E1、E3、E6、E8、E15、E19上有較好的適應性。

附圖 AMMI1雙標圖
AMMI1雙標圖直觀地反映了參試品種的穩定性和豐產性,但只代表了基因型與環境互作平方和的22.67%,對參試品種穩定性和試點的判別力有一點的偏差。用3個達顯著水平主成分軸的IPCA值計算得到的Dg值能夠很好地定量評價參試品種的穩定性。從表2可以看出,參試品種定量評價位次依次為G2>G9>G13>G12>G3>G12>G5>G10>G11>G1>G8>G6>G7,說明品種G13、G3、G8、G6的穩定性最好,這和AMMI雙標圖結果基本一致。

表2 花生品種的莢果產量及其D g值
將達到顯著水平的主成分軸的3個IPCA值計算得到的分辨力(De)值列于表3。從表3可以看出,E9的辨別能力最強,其次是E12、E6和E5,除E12外,E1的辨別力最差,其余試驗點和AMMI2雙標圖基本一致。其中,有8個試點的De值達到了25以上,說明各個試驗點對花生不同基因型具有較強的判別力,參試點選擇具有代表性,是花生較為理想的區域試驗點。

表3 試驗點的穩定性參數與排序
區域試驗是評價參試品種農藝性狀、品質性狀、產量性狀的重要手段,為作物育種和新品種示范推廣提供重要參考,也為農作物品種審定(登記)提供重要依據[14]。本研究AMMI分析表明,環境效應的占比最大,其次是基因型與環境交互效應,基因型效應的占比最小,這說明在我國北方小粒花生區,品種選擇應充分考慮當地的生態條件,只有選用適合當地種植的花生品種,才能實現穩產豐產。AMMI模型雙標圖可直觀表現各品種的豐產性、穩產性及各試驗地點的分辨力[15],但當顯著的IPCA個數超過2個時,雙標圖并不能反映全部的有效變異信息,穩定性參數充分考慮了所有顯著的IPCA值,能夠更全面反映品種的穩定性和試驗地點的分辨力。本研究中顯著的IPCA值為3個,利用莢果平均產量與IPCA1構建的AMMI1雙標圖只代表了22.67%的基因型與環境互作效應,由3個顯著的IPCA值求得的穩定性參數則代表54.94%的基因型與環境互作效應,穩定性參數對試驗地點分辨力及品種穩定性的評價更有參考價值。
13個花生品種中高產穩產的是花育6802和冀5059,產量高而穩定性一般的是開農92和金花19,穩產但不高產的是鄭農花23號。18個試驗點中山西汾陽和山東臨沂分辨力較差,山東煙臺和河南濮陽分辨力強。用AMMI模型分析區域試驗數據,可以更好地評價試驗點的分辨力和品種的穩定性,從而為區試試驗點的設置及北方片區小粒花生育種及推廣應用提供參考依據。