藏東南急尖長苞冷杉林不同生境凋落物歸還季節動態研究*

王建科，周晨霓，段斐

1.西藏農牧學院高原生態研究所；2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室

森林凋落物在森林生態系統中具有重要地位[1]。森林凋落物層可以緩解雨水對土壤的沖擊，同時提高土壤表面的粗糙程度，進而起到涵養水源、保持水土、為土壤動物和土壤微生物提供生活場所等作用[2-3]。森林凋落物還是物質循環的重要環節[4]，由于高海拔地區低溫和地質災害頻繁等特點[5]，導致高寒森林土壤發育緩慢，因此，高寒森林凋落物歸還是土壤養分的重要來源[6]。目前國內外關于西藏森林凋落物的研究雖有一些，但對于凋落物歸還季節動態特征的研究還相對缺乏。色季拉山位于我國藏東南地區，具有地理環境復雜、早晚溫差大、生物多樣性豐富等特點。本研究以藏東南色季拉山為研究區域，以該區域急尖長苞冷杉林（Abies georgeivar.Smithii）凋落物為研究對象，探索急尖長苞冷杉林不同海拔、不同生境凋落物歸還季節動態，旨在為進一步探討高寒高山森林生態系統生物地球化學循環提供基礎數據和理論依據。

一、材料與方法

（一）研究區域概況

研究區域位于色季拉山東坡（29° 10′- 30° 15′ N，93°12′ -95°35′ E，海拔為2100-5300m），地處西藏東南濕潤區和半濕潤區的過渡核心地帶。該區域年平均氣溫約0.7℃，年降雨量約875-1350mm，降水主要分布在生長季節。該區域每年10月至次年4月發生土壤季節性凍融。該區域植被主要是由急尖長苞冷杉林、林芝云杉（Picea likiangensis var.Linzhiensis）、高山松（Pinus densata）、方枝柏（Sabina saltuaria）[7]等喬木；林芝杜鵑（Rhododendron nyingchiense）、西南花楸（Sorbus rehderiana）、柳葉忍冬（Lonicera lanceolata） 等灌木；紅景天（Rhodiola rosea）、委陵菜（Potentilla chinensis）、西南草莓（Fragaria moupinensis）、卷葉黃精（Polygonatum cirrhifolium）等草本組成[8]。

（二）樣地設置

分別在色季拉山選取海拔3700m、3900m和4100m急尖長苞冷杉林設置3個面積為1hm2的樣地。在樣地內選取林窗、林窗邊緣和郁閉林下三種生境，設置3個10m×10m樣方，3個樣方各放置3個1m×1m的凋落物框，用于凋落物歸還收集試驗。

（三）樣品采集與處理

將每月收集的凋落物在恒溫箱中80℃下烘干至恒重后稱重。

（四）數據處理與分析

數據統計和分析采用SPSS 20.0軟件完成，圖表均采用Origin Pro 2021b軟件繪制。

二、結果與分析

從圖1、圖2和圖3可以看出，急尖長苞冷杉林凋落物在海拔3700m、3900m和4100m的年總產量分別是4.7748t/hm2、4.6604t/hm2和 4.2274t/hm2。從不同生境分析，凋落物年總產量在3700m、3900m和4100m海拔表現為林窗邊緣>郁閉林下>林窗內部。這種現象主要是由于林窗的形成導致林窗內部光照、溫度、土壤濕度和理化性質等的改變[9]，使原生長在郁閉林下的植物數量減少[10-11]，從而使凋落物分布格局發生變化。

圖1 海拔3700m不同生境凋落物輸入量特征

圖2 海拔3900m不同生境凋落物輸入量特征

圖3 海拔4100m不同生境凋落物輸入量特征

凋落物總產量具有明顯的月動態，凋落量在9月、10月出現高峰期，在6月出現小高峰期，在7月、8月凋落量均較少。在冰雪覆蓋期（12月至次年4月），郁閉林下、林窗邊緣的凋落總量均明顯高于林窗內部。6月溫度升高，進入雪被融化期，此時晝夜溫差大，植被的枯枝、樹皮等木質部分在經歷熱脹冷縮后容易脫落，凋落物量增加[12]，另外，由于地理位置特殊，冰雹、暴雪等極端天氣使大量的常綠樹葉、枝條受到天氣影響造成“非正常凋落物”，這也是森林凋落物的重組成部分[13]。除海拔為3900m的林窗內部外，三個海拔梯度的郁閉林下、林窗邊緣和林窗內部凋落物月產量極大值均出現在9月、10月，此時為高寒森林植被生長季節后期，凋落物主要是生理性的正常脫落，此時，凋落葉是凋落物中的主要成分[14-15]。而海拔為 3900 m的林窗內部凋落物月產量極大值出現在11月，這可能與該月的大風天氣有關，大量凋落葉隨著風從林窗外遷移到林窗內部，使林窗內部凋落物產量增大[16]。除海拔為4100m的林窗邊緣和林窗內部外，其余樣地內凋落物月產量極小值均出現在7月、8月，這可能是處于生長期的植物，可供凋落和遷移的凋落物有限。而海拔為4100m的林窗邊緣和林窗內部凋落物月產量極小值均出現在11月，這可能是因為經過凋落高峰后，一方面林窗內部植物和非林窗區域凋落物已減少，可供凋落與遷移的凋落物不足，另一方面，11月進入雪被形成期，風速相對較小，凋落物遷移的外部作用力減弱[17]。

三、結論

急尖長苞冷杉林凋落物年輸入量介于4.2274-4.7748 t/hm2之間，不同海拔凋落物隨季節變化趨勢一致，均表現為林窗邊緣>郁閉林下>林窗內部，凋落物總產量具有明顯的月動態，凋落量在9月、10月出現高峰期，在6月出現小高峰期；在7月、8月凋落量均較少。