基于鹽脅迫條件下施用氮鉀肥對面包果養分吸收及滲透物質積累的影響

蘇蘭茜 白亭玉 趙順松 吳剛 譚樂和

摘 ?要：為探究不同氮鉀配比影響鹽脅迫下面包果生長的營養生理機制，以面包果[Artocarpus altilis （Parkinson） Fosberg]為材料，研究不同氮鉀配比對鹽脅迫下面包果養分吸收及滲透物質的影響。結果表明：與陰性對照（N0K0+W）相比，單鹽脅迫（N0K0+S）對面包果生長指標有一定抑制作用，對根系生長指標有一定促進作用，其中N1K1+S處理的面包果地下部干重較單鹽脅迫處理呈增加趨勢，根系生長指標呈下降趨勢。所有鹽脅迫處理均顯著增加根莖葉中的Na+含量和Na+/K+。與陽性對照（N0K0+S）相比，N1K1+S處理顯著增加根莖葉中K+含量，減少葉中Na+含量和Na+/K+。N1K2+S處理較N1K1+S處理顯著減少根莖中的Na+含量，N2K2+S處理較N2K1+S處理顯著增加根中的N、P、K+、Na+含量和Na+/K+，莖中的N和K+含量以及葉片中的Na+含量、Na+/K+和葉片可溶性糖含量。N2K1+S處理較N1K1+S處理顯著減少根、莖中K+含量，增加葉片N、Na+含量和Na+/K+，降低葉片可溶性糖含量，增加脯氨酸含量。N2K2+S處理較N1K2+S處理顯著增加根、莖、葉中的Na+含量和Na+/K+。綜上所述，適量增施氮鉀肥通過調節K+、Na+向各器官的運輸緩解鹽脅迫對面包果生長及養分吸收的抑制效應，可為鹽堿地的面包果施肥提供參考。

關鍵詞：面包果;Artocarpus altilis （Parkinson） Fosberg;鹽脅迫;養分吸收;滲透物質

Abstract： In order to explore the nutritional and physiological mechanism of nitrogen and potassium on the growth of breadfruit under salt stress， this experiment used breadfruit seedlings [Artocarpus altilis （Parkinson） Fosberg] as the test materials to compare the effects of different nitrogen and potassium application on the nutrient absorption and osmotic substances of breadfruit seedlings. Compared with the negative control （N0K0+W）， single salt stress （N0K0+S） had an inhibitory effect on breadfruit growth indices and a promotion effect on root growth indices. Among them， the root dry weight under N1K1+S treatment showed an increasing trend， and the root growth indices showed a decreasing trend compared with the single salt stress treatment. All salt stress treatments significantly increased the content of Na+ and Na+/K+ in roots， stems and leaves. Compared with the positive control （N0K0+S）， N1K1+S treatment significantly increased the content of K+ in roots， stems and leaves， and decreased the content of Na+ and Na+/K+ in leaves. Compared with N1K1+S， the treatment N1K2+S significantly reduced the content of Na+ in in roots and stems. N2K2+S treatment significantly increased the contents of N， P， K+， Na+ and Na+/K+ in roots， N and K+ in stems， and the contents of Na+， Na+/K+ and soluble sugar in leaves compared with N2K1+S treatment. N2K1+S treatment significantly decreased the content of K+ in roots and stems， increased the contents of N， Na+ and Na+/K+ in leaves， decreased the soluble sugar content in leaves， and increased proline content compared with N1K1+S treatment. N2K2+S treatment significantly increased the content of Na+ and Na+/K+ value in roots， stems and leaves compared with N1K2+S treatment. In summary， proper application of nitrogen and potassium fertilizer could alleviate the inhibitory effect of salt stress on the growth and nutrient absorption of breadfruit by regulating the transport of K+ and Na+ to organs. The results could be used as a reference for fertilization of breadfruit in saline soil.

Keywords： breadfruit; Artocarpus altilis （Parkinson） Fosberg; salt stress; nutrient absorption; osmotica

土壤鹽堿化是威脅作物產量和農業生產的全球化問題[1-2]。據聯合國糧食及農業組織2012年的數據庫估計，全球受鹽堿化影響的土地超過8億?hm2，目前鹽堿化仍在擴大，對農業的可持續發展構成嚴重威脅[3]。我國濱海鹽堿地面積較大，但苛刻的土壤條件嚴重限制了鹽堿地的開發利用。例如，近年來西沙各島發展迅速，駐島官兵和漁民的糧食以及飲用水資源供應面臨極大不便，又因島上土地鹽分高，淡水資源緊缺，發展島礁農業面臨巨大困難[4]。面包果是熱帶特色木本糧食作物，果肉含豐富的蛋白質、碳水化合物及膳食纖維，可替代糧食，前期研究發現面包果對低鹽脅迫有一定的耐受力，但其能否在濱海鹽堿地正常生長有待后續探究。提高面包果在高鹽脅迫下的耐受力，有利于促進濱海、島礁土地資源的開發利用和種植業的有效發展，對于保障交通不便的濱海和島礁居民生活具有重要現實意義。

鹽漬土中過多的鹽離子易導致植物生理代謝紊亂[5-6]，影響植物的生長發育和形態特征，對植物造成離子毒性、營養缺乏和滲透脅迫[7]。作物的耐鹽性與養分管理密切相關，鹽堿環境下的施肥尤其是氮鉀肥的施用量及使用方式越來越引起人們的重視。氮素對作物的許多生理過程、抗逆性和其他營養元素的利用均有重要的調節作用[8-9]，其通過促進脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質的積累進而提高植物滲透調節能力[10]。施用氮肥可增加原生質體水合度，提高原生質保水能力，通過影響體內一些重要的酶來控制植物的生理生化代謝。在鹽脅迫下，鉀素能調控細胞內的離子平衡以及調控細胞膨壓，在鈉離子高聚集的環境中，鉀離子能競爭性地抑制鈉離子進入植物體內，從而減緩鈉離子對植物的生長造成滲透脅迫和離子毒害[11]。前期研究發現面包果有一定的耐鹽性，但在其耐鹽閾值范圍內如何通過養分管理進一步提高耐鹽性有待進一步研究。本研究擬通過分析不同氮鉀配比對鹽脅迫下面包果養分吸收及滲透物質的影響，明確氮鉀配比促進鹽脅迫下面包果生長的營養生理機制，不僅能為面包果生長提供必需的養分，同時能緩解鹽脅迫效應，為熱帶鹽堿地的開發利用，發展島礁特色農業（熱帶木本糧食作物）提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試面包果苗為中國熱帶農業科學院香料飲料研究所自主選育的4號品種。

供試海水為石梅灣海水，用電導鹽度計測定海水鹽度為34.0‰。

供試土壤采自中國熱帶農業科學院香料飲料研究所面包果種植基地（18°15′ N;110°13′ E），該地區屬熱帶海洋性季風氣候，年均降水2 135?mm，土壤類型為磚紅壤，pH 6.62，速效磷75.05 mg/kg，速效鉀402.78 mg/kg，堿解氮77.10 mg/kg，有機質27.2 g/kg。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?盆栽試驗于2019年10月— 2020年4月在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所溫室進行，采用單因素完全隨機設計。根據前期的耐鹽性試驗結果，當鹽分濃度為10.2 g/kg時，面包果葉片光合參數顯著下降，當鹽濃度繼續增加時，各參數值與該濃度時的值無顯著差異[4]，故本研究設置鹽分濃度為10.2 g/kg。預實驗結果發現，含高氮、高鉀處理（施氮量、施鉀量在中氮、中鉀的基礎上增加60%）的面包果苗生長受阻，表現出明顯的葉片黃化脫落現象，因此本研究取消高氮、高鉀濃度處理，設置為低氮低鉀、低氮中鉀、中氮低鉀、中氮中鉀、無氮無鉀澆海水（陽性對照）以及無氮無鉀澆灌溉水（陰性對照），共計6個處理，不同處理的施肥量見表1。其中，中氮中鉀處理的施肥量是根據前期苗期氮鉀最佳施肥量確定，低氮、低鉀處理的施氮量、施鉀量分別在中氮、中鉀的基礎上減少60%，每處理設置3個重復，每重復3株，總計54株。每盆（36 cm×15 cm）裝土16 kg，N0K0+W處理用灌溉水配置1/2 Hoagland營養液（已經去掉氮鉀素），N0K0+S處理用10.2 g/kg的海水配置1/2 Hoagland營養液（無氮鉀素）。施肥處理中，氮源用硝酸鈉，鉀源用氯化鉀。試驗過程中，為防止面包果產生鹽激反應，本研究采用漸增的方式（每天增加3.4 g/kg）達到預設濃度。通過稱重法將土壤水分維持在田間持水量的75%左右，于每天18：00用五點法采集土樣測定含水量，及時補水，每5天澆一次營養液。

1.2.2 ?面包果生長指標測定 ?種植3個月后開始測定各個指標，每個處理隨機選取6株長勢較一致的面包果苗測定生長指標，苗高為莖基部到葉片最高點的高度;莖粗用游標卡尺測定，統一測定距莖基部2 cm處。植物樣品收獲后，用去離子水將植株沖洗3次，分成根、莖、葉3部分，置于105?℃烘箱中殺青30?min，轉至65?℃烘至恒重，并稱其干質量。采用WinRhizo 軟件分析根系形態指標[12]。

1.2.3 ?面包果各器官離子含量測定 ?各器官離子含量采用《土壤農化分析》[13]的方法測定。

1.2.4 ?面包果葉片滲透物質含量測定 ?葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定。上述指標測定均參照試劑盒說明書進行，試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

1.2.5 ?土壤理化性質測定 ?土壤樣品理化性質參照《土壤農化分析》[13]進行測定。

1.3 ?數據分析

采用SPSS 19.0軟件進行數據分析，單因素方差分析（ANOVA）進行數據比較，利用Duncan新復極差法檢驗處理間的差異顯著性。

2 ?結果與分析

2.1 ?施用氮鉀肥對鹽脅迫下面包果幼苗生長的影響

從表2可以看出，與陰性對照（N0K0+W）相比，單鹽脅迫（N0K0+S）對面包果株高、莖粗、地下部干重和總干重有一定抑制作用，但差異不顯著;N1K1+S處理顯著減少株高的比例為12.24%;N1K2+S處理顯著減少株高、地下部干重的比例分別為18.19%和26.65%;N2K1+S處理顯著減少株高、莖粗的比例分別為15.51%和14.70%;N2K2+S處理顯著減少株高、總干重的比例分別為18.52%和18.04%。面包果的干物質量在各施肥處理與陽性對照（N0K0+S）中大致呈先增加后降低的趨勢，但差異不顯著，其中N1K1+S處理中面包果地下部干重較陽性對照有增加趨勢，地下部干重在N1K1+S處理中顯著高于N1K2+S處理。

2.2 ?施用氮鉀肥對鹽脅迫下面包果根系生長指標的影響

由圖1可以看出，與陰性對照（N0K0+W）相比，根系生長指標在單鹽脅迫處理中均呈增長趨勢。不同處理對面包果根系總長度、表面積的影響無顯著性差異，但在N1K1+S處理中呈下降趨勢（圖1A，圖1B）。N1K1+S處理較陽性對照（N0K0+S）顯著減少根系平均直徑的比例為34.13%（圖1C），較N1K2+S處理顯著減少根系體積的比例為45.23%（圖1D）。隨著施肥量的增加，根系生長指標呈一定增長趨勢。

2.3 ?施用氮鉀肥對鹽脅迫下面包果各器官離子含量的影響

由表3可見，氮磷鉀素在不同處理面包果各器官中的含量大致表現為葉片>莖稈>根系。與陰性對照（N0K0+W）相比，N0K0+S處理顯著增加根中P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為17.27%、92.31%和100%，增加莖中P、Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為37.74%、120.24%、24.03%和125%，增加葉片中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為4.11%、428%和300%;N1K1+S顯著增加根中P、K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為39.09%、4.25%、105.77%和100.00%，增加莖中P、K+、Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為56.60%、12.21%、148.81%、40.63%和150.00%，增加葉中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為8.16%、286.00%和150.00%;N1K2+S顯著增加根中P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為32.73%、65.38%和75.00%，增加莖中P、K+、Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為85.85%、7.26%，103.57%、23.75%和100.00%，增加葉中K+、Na+、Mg2+含量和Na+/K+的比例分別為9.44%、352.00%、21.43%和200%，減少葉中P含量的比例為19.02%;N2K1+S顯著增加根中Na+含量和Na+/K+的比例分別為98.08%和125.00%，減少根中K+含量的比例為5.93%，增加莖中Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為142.86%、20.31%和175.00%，增加葉中N、K+、Na+、Mg2+含量和Na+/K+的比例分別為17.32%、11.58%、546.00%，19.75%和350.00%;N2K2+S顯著增加根中N、P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為22.77%、18.18%、173.08%和175.00%，增加莖中N、Na+含量和不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Na+/K+的比例分別為34.74%、158.33%和175.00%，增加葉中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為8.64%、698.00%和450.00%，減少葉中P含量的比例為11.22%。與陽性對照（N0K0+S）相比，N1K1+S顯著增加根中P、K+含量的比例分別為18.60%和7.26%，增加莖中P、K+、Na+含量的比例分別為13.70%、8.71%和12.97%，增加葉中K+含量的比例為3.89%，減少葉中Na+含量和Na+/K+的比例分別為26.89%和37.50%;N1K2+S顯著增加根中P、K+含量的比例分別為13.18%和4.46%，增加莖中P含量的比例為34.93%，增加葉中K+含量的比例為5.12%，減少葉中P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為17.82%、14.39%和25.00%;N2K1+S顯著減少根中K+含量的比例為3.22%，增加莖中Na+/K+的比例為22.22%，減少莖中P含量的比例為21.92%，增加葉中N、K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為11.71%、7.18%，22.35%和12.50%;N2K2+S顯著增加根中N、Na+含量和Na+/K+的比例分別為24.51%、42.00%和37.50%，增加莖中Na+含量和Na+/K+的比例分別為17.30%和22.22%，減少莖中P含量的比例為26.71%，增加葉中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為4.35%、51.14%和37.50%，減少葉中P含量的比例為9.90%。

2.4 ?施用氮鉀肥對面包果葉片滲透調節物質含量的影響

由圖2A可知，與陰性對照（N0K0+W）相比，葉片中的可溶性糖含量在N0K0+S處理中呈輕微上升趨勢，但差異不顯著;N1K1+S、N1K2+S、N2K2+S處理顯著增加葉片可溶性糖含量的比例分別為7.87%、8.77%和14.67%。與陽性對照（N0K0+S）相比，N1K1+S、N1K2+S、N2K2+S處理顯著增加葉片可溶性糖含量的比例分別為12.11%、13.05%和19.18%。N2K1+S處理的葉片可溶性糖含量與兩對照相比無顯著差異。與陰性對照相比，葉片脯氨酸含量在單鹽脅迫處理中呈上升趨勢，但對照和各施肥處理無顯著性差異（圖2B）。

3 ?討論

鹽脅迫會打破植物體內的離子平衡，造成生理功能紊亂，最明顯的表現是植物生長受抑制，生物量下降[14]。本研究結果表明，鹽脅迫下面包不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

果生長指標呈下降趨勢，但與澆灌溉水處理相比差異不顯著，這與之前的研究結論一致，面包果對低鹽脅迫具有一定的耐受力[4]。研究表明，對于鹽生植物來說，鹽分濃度在沒有超過生長閾值時，同化作用不會被抑制，甚至在較低時還會被促進[15]。增施氮鉀肥并沒有表現出明顯的促生效果，這可能與面包果自身的耐鹽性有關。氮鉀養分對鹽脅迫下面包果的生長指標沒有表現出明顯的可塑性，說明生長指標對面包果鹽脅迫下的吸N、K能力的貢獻不大，因此不能作為氮鉀提高面包果耐鹽性的生長篩選指標。低濃度氮鉀素添加對面包果生物量有一定促進作用，這與康愛平等[16]在能源植物雜交狼尾草耐鹽性的研究結果相似，鉀素對鹽脅迫下的植株生長表現出一定的緩解效應。

根系是最先感應鹽脅迫的植物器官，根系的生長發育、形態變化與環境脅迫密切相關。研究表明，不同作物對鹽分的敏感程度不同，低鹽脅迫對部分稀鹽鹽生植物的根系生長發育有一定促進作用[17]，而對甜土植物和農作物的根系有明顯抑制作用或作用不顯著[18-19]。本研究結果表明氮鉀素添加雖對鹽脅迫下面包果根系生長指標作用效果不顯著，但仍然可以看出一定的變化趨勢。鹽脅迫下面包果根系生長指標呈一定增長趨勢，與澆灌溉水處理差異不顯著，可見適當的鹽分可促進面包果根系生長，而增施氮鉀肥處理的根系指標呈先降低后增加的趨勢，表明氮鉀素添加對鹽脅迫下的面包果根系生長表現出一定的劑量效應。研究表明，增加根區供氮水平，能顯著提高高羊茅[20]和鹽地堿蓬[21]抵抗鹽脅迫的能力。

適量的氮肥有助于補償和糾正因鹽脅迫條件下所引起的離子失衡[22]。在鹽脅迫下，限制Na+的積累及K+的外流可以減緩鈉離子對植物的生長造成滲透脅迫和離子毒害[23]，增強植物的耐鹽能力[24]。鹽脅迫條件下，植株體Na+含量的顯著增加抑制了K+的吸收和積累，Na+/K+顯著增加[25]。本研究結果也發現，鹽脅迫條件下面包果根莖葉中的Na+含量和Na+/K+均顯著高于非鹽脅迫。與N1K1+S處理相比，N1K2+S處理能加快Na+從根莖向葉中運輸，與N2K1+S處理相比，N2K2+S處理顯著促進根系吸收K+和莖中K+含量的積累，同時也促進了根系吸收Na+和葉片中Na+的積累。N2K1+S處理較N1K1+S處理抑制了根莖對K+的吸收，增加葉片中Na+含量的積累和Na+/K+。N2K2+S處理較N1K2+S處理顯著促進根莖葉中Na+含量的積累和Na+/K+。可見，鹽脅迫下，過量的氮鉀肥造成的二次脅迫不僅無法緩解鹽脅迫對面包果的抑制效應，反而促進了部分器官對Na+的吸收，抑制對K+的吸收。研究表明，鹽脅迫可導致植株氮磷鉀的缺乏[26-29]，是抑制植株生長的原因之一[30]。與本研究結果不同，鹽脅迫下面包果根莖中的P含量顯著高于非鹽脅迫，而葉片中的K+含量顯著高于非鹽脅迫，對各器官中氮含量及面包果的生長影響不顯著，這可能與面包果本身的耐鹽性有一定的關系[4]。與N2K1+S處理相比，N2K2+S處理對面包果根莖中的氮鉀素積累有顯著促進作用，N2K1+S處理較N1K1+S處理顯著促進葉片中氮素的積累。有研究表明，鹽脅迫會抑制Ca2+從根向地上部分的轉運量[31]。Ca2+的吸收減少會干擾Na+和K+離子的吸收轉運[32]。本研究結果表明，鹽脅迫下面包果莖中Ca2+的含量顯著高于非鹽脅迫，也說明營養元素Ca2+與植株的耐鹽性有關，具體的關系有待進一步驗證。

Kaya等[33]研究發現，鹽脅迫條件下，對馬鈴薯進行葉面噴施鉀肥可以加快植株生長、改善細胞膜滲透性。本研究結果發現，N2K2+S處理較N2K1+S處理顯著增加葉片可溶性糖含量，而N2K1+S處理較N1K1+S處理顯著降低葉片可溶性糖含量，對葉片脯氨酸含量有一定促進作用。Siddiqui等[34]對油菜的研究也認為，在低氮條件下增施氮肥能夠緩解鹽脅迫對生長的抑制作用，可能與氮肥誘導滲透保護劑脯氨酸的產生有關。

綜上所述，鹽脅迫條件下，面包果根莖葉中的Na+含量和Na+/K+均顯著高于非鹽脅迫，而葉片中的K+含量顯著高于非鹽脅迫，這可能與面包果本身的耐鹽性有一定的關系。氮鉀養分對鹽脅迫下面包果的生長指標沒有表現出明顯的可塑性，其中鉀素對鹽脅迫下的植株生長表現出一定的緩解效應。過量的氮鉀肥不僅無法緩解鹽脅迫對面包果的抑制效應，反而促進了部分器官對Na+的吸收，抑制對K+的吸收。適量增施氮鉀肥可改善鹽脅迫下的細胞膜滲透性，緩解鹽脅迫的抑制效應。

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責任編輯：崔麗虹