八仙山不同類型松櫟林群落主要特征分析

馬闖 楊竟藝 高云昌 龍鴻 于瑋瑋

摘 要：為探究八仙山保護區不同類型森林群落的更新潛力、多樣性程度以及穩定性水平，闡明三者間的關系，該文以保護區內油松林、蒙古櫟林和油松-栓皮櫟混交林（松櫟混交林）3種不同類型天然次生林為對象，調查建群種徑級結構和更新潛力，計算不同層次群落多樣性，測定M. Godron穩定性，并采用主成分法建立評價模型。結果表明：（1）油松種群徑級結構近似正態分布，處于成熟期，但幼苗較少;栓皮櫟、蒙古櫟以及闊葉雜木的幼苗、幼樹較多，更新潛力較大。（2）松櫟混交林的喬木層多樣性較高，而灌木層多樣性最低，油松林的草本層多樣性最低;松櫟混交林群落總體物種豐富度最低而均勻度最高。（3）M. Godron穩定性表明，蒙古櫟林距離穩定點較近，而油松林偏離較遠。（4）PCA雙序圖表明，M. Godron穩定性與種群更新潛力、Alatalo均勻度呈較強正相關，綜合排序依次為松櫟混交林、蒙古櫟林和油松林。綜上結果表明，建群種更新潛力和物種均勻度對群落穩定性影響較大，林地管理應注重對幼苗幼樹的保護。

關鍵詞：松櫟混交林，更新潛力，多樣性，穩定性，PCA雙序圖

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）08-1306-09

Abstract： In order to explore the renewal potential， diversity degree and stability level in different types of Pinus and Quercus forests in Baxianshan Nature Reserve and to clarify their relationships， three types of natural secondary forests， Pinus tabuliformis forest， Quercus mongolica forest and mixed Pinus tabuliformis and Quercus variabilis forest were selected in Baxianshan Nature Reserve. The structure and renewal potential of constructive species were investigated， the diversities of different levels in communities were calculated and the M.Godron index was determined. The principal component analysis was used to develop an evaluation model. The results were as follows： （1） The DBH class structure of Pinus tabuliformis population distributed normally in the mature stage but with little seedlings. Few seedlings of P. tabuliformis were observed. The numerous seedlings and young individuals of Quercus variabilis， Q. mongolica and broad-leaved weed trees presented greater regeneration potential. （2） The diversity in arbor layer of mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest was higher than other communities， while that in shrub layer was the lowest. The diversity in herb layer of Pinus tabuliformis forest was lowest. The overall species richness in the mixed ?Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest is the lowest with the highest evenness. （3） The M. Godron stability indicated that Q. mongolica forest was close to the stable point， while Pinus tabuliformis forest was far away. （4） The PCA biplot showed that M.Godron stability was positively correlated with population regeneration potential and Alatalo evenness index. The comprehensive characteristics of communities was ordered as mixed P. tabuliformis-Quercus variabilis forest， Q. mongolica forest and Pinus tabuliformis forest. It is concluded that the population regeneration potential of constructive species and species evenness take great influence on community stability， and the seedlings and young individuals of Quercus should be protected during the forest management.

Key words： mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest， renewal potential， diversity， stability， PCA biplot

群落是在一定地理區域內，生活在同一環境下的不同種群的集合（馬克平和劉玉明，1994）。群落穩定性體現了群落外部條件發生變化時系統維持不變的能力（安麗娟等，2007）。以往的研究中，群落中物種的組成結構、多樣性常用來直接或間接體現群落的穩定程度（秦娟等，2007;孫越等，2017）。然而，Ives & Carpenter（2007）發現群落的多樣性與穩定性間的關系更加復雜，可能存在正相關、不相關和負相關3種情況。國內學者也發現，由于演替水平和干擾程度的差異，群落多樣性與穩定性變化并不總具有一致性（馬洪婧等，2013;宋啟亮和董希斌，2014;陸龍龍等，2018）。因此，為進一步探明影響群落穩定的主要因素，有必要對不同群落的物種組成、多樣性和穩定性進行比較，從而闡明三者間的內在聯系。

八仙山國家級自然保護區位于燕山南麓，華北北部，植被茂盛，是京津冀地區重要的生態屏障（叢明旸等，2013）。該地區歷史上曾作為皇家陵寢并經過近300年的封禁，后經戰爭和人為破壞，形成殘敗次生林。建國后，設置國有林場，經過多年的封育，植被得到恢復，現保存有華北地區少見的原始森林特性的天然次生林（池建等，2007;于曉文等，2015）。以往在對群落特征的研究中，原生群落較少或次生群落恢復時間較短，而八仙山國家級自然保護區封育時間長，且處于暖溫帶向溫帶以及第2階梯向第3階梯過渡區域，具有一定的代表性。因此，本研究選擇該保護區內典型油松（Pinus tabuliformis）林（PF）、油松-栓皮櫟（Pinus tabuliformis Quercus variabilis）混交林（松櫟混交林，MPQF）以及蒙古櫟（Q. mongolica）林（QF）3種典型天然次生林群落建立樣地，調查主要建群種徑級結構和更新潛力，分析群落多樣性和穩定性的變化規律，在主成分分析的基礎上對群落結構和功能進行評價，以期探明燕山南麓主要森林類型的群落學特征，對該地區森林生態系統的保護與重建提供理論參考。

1 研究區概況

研究區位于天津市北部與河北省交界處，燕山山脈南麓低山丘陵區，位于117°30′—117°36′ E、40°10′—40°14′ N之間，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候。年平均氣溫10.1 ℃，年降水量970 mm，年積溫4 153 ℃，無霜期105 d。土壤為山地森林褐色土，枯枝落葉層較厚，呈酸性。調查區植被資源中針葉樹以油松為主，少見側柏（Platycladus orientalis），落葉闊葉樹種主要有蒙古櫟、栓皮櫟、槲櫟（Quercus aliena）、槲樹（Q. dentata）以及山楊（Populus davidiana）、糠椴（Tilia mandshurica）、大葉樸（Celtis koraiensis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、大葉白蠟（Fraxinus rhynchophylla）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowii）、核桃楸（Juglans mandshurica）、欒樹（Koelreuteria paniculata）和黃櫨（Cotinus coggygria）等雜木。林下灌木有荊條（Vitex negundo）、扁擔桿（Grewia biloba）、小花溲疏（Deutzia scabra）、三裂繡線菊（Spiraea trilobata）、東陵八仙花（Hydrangea bretschneideri）等。草本層有苔草（Carex tristachya）、尾葉香茶菜（Rabdosia excisa）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、雞腿堇菜（Viola acuminata）、大葉鐵線蓮（Clematis heracleifolia）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

野外調查于2016 年6—7月進行。在前期踏查的基礎上，根據林分中樹種蓄積量（以胸高斷面積替代）占比，劃分為油松林、油松-栓皮櫟以及蒙古櫟林3種群落類型，每種群落類型設置20 m × 20 m樣地3塊，共9塊。記錄經緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤性質等樣地信息（表1）。每塊樣地內沿對角線設置5 m × 5 m 的灌木調查樣方5 個，設置1 m × 1 m草本調查樣方5個。

2.2 群落結構調查

對喬木樣方進行每木檢尺， 記錄樹高、胸徑、冠幅以及坐標位置;對灌草樣方調查，記錄灌木和草本的物種種類、數量、平均高度、冠幅、基徑和頻度（董鳴，1997）。將油松、蒙古櫟、栓皮櫟和其他雜木樹種分別按胸徑大小以5 cm為徑階距，共劃分為9個徑級，即Ⅰ級為幼苗和幼樹（DBH≤5 cm）、Ⅱ級（540 cm）。種群更新潛力采用幼苗、幼樹個體數與成年（DBH>5 cm）個體數之比表示（張夢弢等，2015）。

2.3 群落α多樣性計算

群落α多樣性指標中物種豐富度采用Margalef指數，多樣性采用Shannon-Wiener指數和Simpson指數，均勻度采用Alatalo指數表示（馬克平和劉玉明，1994;張相鋒等，2009）。具體計算方法如下。

式中：IVi指樣方中第i種物種的重要值;RA為相對多度;RF為相對頻度;RP為相對顯著度;RC為相對蓋度;S指樣方中物種的種數;N為所有物種個體數之和;Pi=IVi/∑IVi，指物種i的相對重要值。

分別計算喬木層、灌木層和草本層各自α多樣性指標后，采用加權平均的方法計算群落總體多樣性。根據張峰等（2002）方法，分別賦予喬木層、灌木層、草本層的經驗權重系數為0.5、0.25、0.25。

2.4 改進M. Godron穩定性測定方法

M. Godron 穩定性測定方法由植物群落中所有種類的數量和這些種類的頻度進行計算（Godron et al.， 1971）。鄭元潤（2000）在此基礎上，使M. Godron穩定性測定方法定量化。首先，將所研究群落中的不同種植物的頻度測定值按從大到小的順序排列，計算相對頻度并按順序累積，再取整個群落內植物種類總和的倒數，計算累積值。植物種類的百分數和累積相對頻度一一對應，畫出散點圖，根據公式y=ax2+bx+c擬合出平滑曲線模型，并計算與直線（y=100-x）的交點坐標。以20/80這一點為群落的穩定點，樹種百分數與累積相對頻度比值越接近該點群落就越穩定。

2.5 數據處理

對不同森林群落各α多樣性指標進行單因素方差分析（One-way ANOVA，Duncans test，P<0.05），采用SPSS 18.0軟件進行數據分析，Sigmaplot 10.0繪圖。采用CANOCO 5.0進行主成分分析并繪制PCA雙序圖 （賴江山，2013）。先對種群更新潛力、群落多樣性指標以及M. Godron穩定性指標進行中心化和標準化，再計算特征根和特征向量，以前2個主分量為坐標作圖，圖中向量夾角余弦值表示各因子間相關性，所處象限表示與主分量的作用方向，向量定點到坐標軸的投影距離表示對該主分量貢獻（Leps & Smilauer， 2003）。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成及種群更新潛力分析

由表2可知，3種森林群落中各層次的優勢種及其重要值有所差別。油松林中喬木樹種除油松外，散生山楊、大葉白蠟、糠椴、大果榆等雜木，灌草層優勢種分別為荊條和求米草;松櫟混交林中油松和栓皮櫟同為喬木層優勢樹種，且有大葉樸、糠椴、槲樹等雜木，而灌草層優勢種分別為多花胡枝子和苔草;蒙古櫟林喬木層除蒙古櫟外，還分布槲櫟、大葉白蠟、鵝耳櫪等闊葉樹種以及針葉樹種油松，灌草層優勢種分別為扁擔桿和圓葉堇菜。

建群種是指優勢層的優勢種，對群落結構和環境的形成起決定作用。由圖1可知，3種森林群落的建群種的徑級結構差異較大。其中，油松林中DBH>5 cm的油松徑級結構近似正態分布，種群規模處于穩定期，但缺少幼苗、幼樹（DBH≤5 cm）補充，更新乏力。在松櫟混交林中，栓皮櫟和雜木徑級結構呈典型的反“J”型趨勢，即小徑級的林木個體數量較多，隨著徑級的增加數量逐漸減少。在蒙古櫟林中，蒙古櫟成年個體的徑級結構分布集中，Ⅳ級個體數占成年總數的76%。在3種森林群落中，均未發現油松幼苗和幼樹。在松櫟混交林群落中雜木的幼苗、幼樹數量最多，幼/成比為3.12;蒙古櫟林次之，幼/成比為2.61;油松林中幼苗、幼樹個體最少，幼/成比僅為0.36。

3.2 群落α多樣性分析

α多樣性特征是反映群落結構和功能復雜程度的重要指標，包括豐富度、多樣性和均勻度3個方面的測度。由表3可知，3種林分群落的α多樣性指標間存在一定差異。其中，在喬木層中，松櫟混交林中物種豐富度Margalef指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Alatalo均勻度指數均最大，而Margalef指數和Alatalo指數最小值出現在油松林，Shannon-Wiener指數最小值出現在蒙古櫟林，且與松櫟混交林差異顯著;Simpson指數在不同群落間無顯著差異。在灌木層中，物種豐富度最大的是油松林，其次為蒙古櫟林，松櫟混交林最小;Simpson指數以及Alatalo指數的最低值均出現在油松林，Shannon-Wiener指數最低值出現在松櫟混交林，而3個指標無顯著差異。在草本層中，Alatalo指數最大值出現在松櫟混交林中，其余指標最大值均出現在蒙古櫟林。

不同層次多樣性指數加權后得到群落總體平均值。其中，松櫟混交林群落總體Margalef指數最低，而油松林和蒙古櫟林無差異。群落總體的Shannon-Wiener指數和Simpson多樣性指數在不同類型林分間無顯著差異，而Alatalo指數最大值出現在松櫟混交林，且與油松林存在顯著差異。

3.3 M. Godron穩定性分析

對3種群落的總種群倒數累積和相對應的累積相對頻度2 個數值的散點圖進行平滑曲線模擬，結果如表4所示。曲線相關系數R2均高于0.95，表明擬合效果較好。3種群落的曲線與直線y=100-x的交點坐標均偏離穩定點20/80。由圖2可知，3種森林群落均處于不穩定狀態，而與穩定點歐式距離最近的是蒙古櫟林（19.86），其次為松櫟混交林（20.59），而油松林最遠，為20.96。

3.4 群落特征主成分分析

對描述群落特征的6項因子進行主成分分析，其中種群更新潛力采用幼/成比表示，而M. Godron穩定性采用測定值與20/80穩定點的歐式距離的倒數作為評價指標。圖3中向量的夾角表示因子間的相關性，其中種群的更新潛力和Alatalo指數與M. Godron穩定性呈較強正相關性，說明建群種的更新能力和物種組成的均勻度對群落的穩定性具有決定作用。6項指標降維后，前2個主分量對總體方差的貢獻率為87.7%，能夠反映群落演替進程中的主要信息。其中，種群更新潛力、M. Godron穩定性和Alatalo指數在第1主分量的因子載荷值較高，分別為0.997、0.904和0.876，而Margalef指數、Shannon-Wiener指數和Simpson指數在第2主分量的因子載荷值較高，分別為0.840、0.943和0.727。由圖3可知，所調查的松櫟混交林樣地均分布在第1象限，說明該群落綜合表現優于油松林和蒙古櫟林群落。

4 討論與結論

植物群落是物種的載體，其差異性是由組成的物種種類和結構所決定的（俞月鳳等，2019）。在本研究中，油松成年個體徑級結構近似正態分布，說明該種群當前處于成熟狀態（王燕等，2017）。然而，調查發現油松幼苗、幼樹較少，后期更新乏力，這可能是由于油松幼年喜光，其在郁閉度0.4以上的林下難以生長所致。與油松林相比，松櫟混交林和蒙古櫟林群落幼/成比較高，這可能與高度郁閉的環境為喜蔭的闊葉樹種生長提供了良好條件有關（張家城和陳力，2000）。栓皮櫟、蒙古櫟、槲櫟等硬闊樹種以及大葉樸樹、大葉白蠟、糠椴等中生機會樹種的幼苗、幼樹增多，為維持該地區闊葉林穩定性提供了充足的種苗庫。這有利于組成該群落的物種保持穩定的規模，減少群落隨時間的波動（Caldeira et al.， 2005）。張夢弢等（2015）對長白山云冷杉（Picea jezoensis + Abies nephrolepis）混交林研究后也發現，更新潛力較大的群落其總體穩定性也較強。

植物群落α多樣性反映了群落在組成、結構、功能和動態方面的差異（Ghaley & Porter， 2014）。本研究發現，松櫟混交林中喬木層物種豐富度最高，而灌木層最低。這可能與部分闊葉樹種進入主林層，造成DBH≤5 cm的林下小喬木數量減少有關。張衛強等（2014）也發現，喬木層較高的物種豐富度常伴隨較低的灌木層豐富度。草本層物種豐富度和多樣性指數最低值均出現在油松林，這可能是由于油松林密度大、郁閉度高限制了林下陽性雜草的生長（王世雄等，2010）。然而，不同層次的植物對群落的貢獻不相等。采用加權平均方法計算群落總體多樣性發現，松櫟混交林群落物種均勻度較高，說明該群落具有更高的功能多樣性（陳超等，2016）。一般認為，均勻度對群落穩定性的作用體現在提高群落受到干擾后的恢復力（Hillebrand et al.， 2008）。均勻度越高，群落中每個物種的作用越大，由于投資組合效應減少群落波動的程度就越大（張景慧和黃永梅，2016）。

M. Godron指數以群落整體特征為依據，反映了群落中種群調節、競爭以及聯結的程度，被認為是一種較好的穩定性測度（鄭元潤，2000）。在本研究中，3種群落的M. Godron值均偏離平衡點，說明該地區的主要森林的群落結構尚處于波動狀態，極易受到干擾。同時，研究還發現不同的α多樣性指數在反映穩定性水平時具有差異性。其中，Alatalo均勻度指數與M. Godron穩定性指數正相關性最強，Simpson多樣性指數次之，Margalef物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數相關性較弱。閆東鋒等（2011）在對寶天曼櫟林群落的各多樣性指數研究中也發現，表示均勻程度的Pielou指數與M. Godron穩定性呈較強正相關。Chapin & Porter （2000）證實在群落遭受人為活動或環境變化的干擾時，物種均勻度比豐富度表現更加敏感。

綜上所述，八仙山自然保護區的油松林、蒙古櫟林以及松櫟混交林3種次生林均處于不穩定狀態。其中，油松更新乏力，櫟類和雜木幼苗、幼樹較多。群落的更新潛力和物種均勻度對維持群落穩定具有重要作用。與油松林和蒙古櫟林相比，松櫟混交林結構和功能綜合表現較好。因此，在未來該地區天然次生林經營過程中，要注意保護硬闊葉樹種的幼苗幼樹，逐漸形成以櫟類樹種為主的針闊混交林。

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（責任編輯 何永艷）