NaCl對百脈根幼苗生長的影響

蘇冉，杜文秀，王智威，李方晴，李海云

（聊城大學農學院，山東 聊城 252059）

土壤鹽漬化是影響植物生長的主要非生物脅迫因素之一，我國鹽漬土面積約為3.46×107hm2，且表現出逐年增多的趨勢［1］，因此對鹽漬土的治理、開發和利用刻不容緩。用化學或物理方法改良鹽漬化土不僅成本高，還可能由于加入化學物質而導致土壤發生次生鹽漬化；篩選和培育耐鹽植物是國內外學者公認的實現鹽堿地改良和利用的有效途徑［2，3］。草本植物是鹽堿地植被建設的重要組成部分，目前選擇耐鹽草本植物是開發利用鹽漬化土壤的重要舉措［2，4］。

百脈根（Lotus corniculatus）是世界各地均有種植的多年生豆科草本植物，既是極具潛力的優良牧草，也是觀賞性較好的地被植物，還是水土保持的理想草種。百脈根在建立人工牧場和人工草地及改良草場中得到了廣泛應用。百脈根抗旱、耐澇、耐寒、抗瘠薄，但關于百脈根耐鹽性的研究并不多見。于潔等［5］僅對百脈根種子萌發期的耐鹽性做了研究，但植物在不同發育階段耐鹽性大小不一。柯丹霞等［6，7］通過過表達GmWRKY6和GmHAT5基因，增強了百脈根的耐鹽能力，但轉基因無疑增加了治理成本。植物的幼苗期對鹽分特別敏感［2，4］，鹽分脅迫會導致植物生長緩慢、株高降低，根系生長受抑。同一植物的耐鹽性大小因品種而異，反映植物耐鹽性的指標眾多，用于篩選耐鹽品種的鹽敏感指標因植物種類不同而不同。

NaCl是鹽漬土中的主要鹽分［8，9］，為了探究百脈根幼苗對NaCl的耐性閾值及其苗期鹽害的敏感指標，本試驗采用溫室盆栽法，研究了不同濃度NaCl對百脈根幼苗生長的影響，以期為百脈根的種植推廣及在鹽漬土的利用提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試百脈根‘里奧（Leo）’種子購于花田種業。

1.2 試驗處理

2020年10月9日將百脈根種子均勻播種在盛有育苗基質的塑料花盆（長7.0 cm、寬7.0 cm、高7.5 cm）中，每盆30粒，放置在人工氣候室內，在晝夜溫度為（25±1）℃／（20±1）℃、光照時長16 h／d條件下培養。出苗后間苗，每盆留3株。試驗共設5個處理，NaCl溶液濃度分別為0、10、20、30、40 mmol／L，每處理6盆，共30盆。11月18日起分別用不同濃度的NaCl溶液澆灌，每盆20 mL，每兩天用NaCl溶液澆灌一次，共處理9次，12月5日選取長勢基本一致的植株測定相關指標。

1.3 測定方法

用直尺測量百脈根幼苗株高。

將百脈根幼苗用水洗凈，分為地上和地下兩部分，分別置于鼓風干燥箱80℃烘干至恒重，用電子天平（TP－114，美國丹佛）稱干質量。

采用掃描儀（EPSON V700）掃描幼苗根系，通過WinRHIZO PRO 2012根系分析系統（Regent Instruments Inc8，Quebec，Canada）對掃描圖像進行分析，獲取總根長、根總表面積、根體積以及不同徑級根長和表面積等形態參數。

根據NaCl濃度與各指標相對數值分別進行擬合，得到直線回歸方程，并計算出適宜濃度、半致死濃度和極限濃度，即指標達到相應對照的10%、50%和75%時所對應的NaCl濃度。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 18.0軟件進行數據處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl對百脈根幼苗株高的影響

由圖1可知，百脈根幼苗株高隨NaCl溶液濃度的升高呈下降趨勢。10 mmol／L NaCl處理的百脈根幼苗株高與對照相比差異不顯著，當NaCl溶液濃度高于20 mmol／L時，百脈根幼苗株高顯著低于對照。由此可見，高于20 mmol／L NaCl溶液顯著抑制百脈根幼苗的生長。

2.2 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗干重的影響

由表1可知，隨NaCl溶液濃度升高，百脈根幼苗地上部干重及整株干重呈現先升高后下降的趨勢，其中，10 mmol／L NaCl處理的百脈根幼苗地上部干重及整株干重最高，但與對照相比差異均未達顯著水平；20～40 mmol／L NaCl處理顯著降低了整株干重，地上部干重在NaCl溶液濃度達到40 mmol／L時下降最顯著，下降幅度為39.95%。百脈根地下部干重隨NaCl濃度升高而下降，當NaCl溶液濃度達到20 mmol／L時顯著低于對照，40 mmol／L NaCl處理的最低，與對照相比，受抑程度高達68.53%。可見與地上部相比，地下部干重對NaCl更為敏感。

表1 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗干重的影響

2.3 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗根系形態參數的影響

由圖2可知，對照的百脈根幼苗根系發達、繁密，長勢最好；10 mmol／L NaCl處理的與對照相比長勢略有下降，20～40 mmol／L NaCl處理的根系長勢明顯低于對照，根系衰弱、稀疏。

圖2 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗根系形態的影響

由圖3可知，與對照相比，所有NaCl處理顯著降低百脈根幼苗的根總長，基本是NaCl濃度越高降低幅度越大，10 mmol／L NaCl就顯著抑制了根系的延伸，20～40 mmol／L NaCl處理的抑制效果更顯著，但三者間根總長差異不顯著。10 mmol／L NaCl處理顯著提高了百脈根幼苗根平均直徑，其它處理與對照相比沒有顯著差異。根總表面積和根體積與根總長的變化趨勢基本一致，不同的是10 mmol／L NaCl對根總表面積和根體積沒有顯著影響，只有當NaCl濃度達到20 mmol／L時才開始表現出顯著的抑制效應。這幾種根系參數中，根總長對NaCl最敏感。

圖3 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗根系形態參數的影響

2.4 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗不同徑級根系參數的影響

本試驗中，百脈根幼苗根系按照直徑（Φ）被劃分為3個徑級，分別為0～0.32 mm、＞0.32～0.64 mm、＞0.64 mm。由表2可知，所有處理均為細根（0～0.32 mm）的根最長、根表面積最大。作為百脈根幼苗根系的主要組成部分，細根（0～0.32 mm）根長和根表面積都是隨NaCl濃度的升高而下降，NaCl處理均顯著降低細根（0～0.32 mm）根長和根表面積。直徑＞0.32～0.64 mm范圍內的根長度和表面積也在高濃度NaCl（20～40 mmol／L）處理時顯著降低，但降低幅度小于細根。

表2 不同濃度NaCl溶液對百脈根幼苗不同徑級根系參數的影響

2.5 百脈根幼苗耐NaCl的半致死濃度

半致死濃度可在一定程度上反映植物的抗性強弱［10］。將所測各項指標分別與NaCl濃度進行線性擬合，并計算得出適宜濃度范圍、半致死濃度及極限濃度。由表3可知，指標不同，百脈根幼苗的半致死濃度有所不同，其中，細根表面積對應的半致死濃度最低（21.89 mmol／L），其次是細根根長（22.22 mmol／L）和地下部干重（23.64 mmol／L），而地上部干重對應的半致死濃度最高。說明對于NaCl脅迫，百脈根幼苗的敏感性程度為細根表面積＞細根根長＞地下部干重＞根總長＞根總表面積＞根體積＞整株干重＞地上部干重。

表3 百脈根幼苗耐NaCl的半致死濃度

3 討論與結論

草本植物相對于木本植物往往具有較強的耐鹽性，且能防止水土流失，所以，改良和開發鹽漬土一般優先考慮草本植物［11］。在本試驗中，低濃度（10 mmol／L）NaCl處理的百脈根幼苗株高及生物量與對照并沒有顯著差異，高濃度（≥20 mmol／L）NaCl處理則對百脈根幼苗生長表現出顯著抑制作用，這與韓志平［12］、Wang［13］等的研究結果相似。這可能是因為在高濃度鹽分條件下，植物通過改變資源分配格局來適應逆境條件，從而維持自身的生存。有研究表明，NaCl處理顯著抑制了刺槐［14］、苜蓿［15］和紫穗槐［16］以及流蘇［17］幼苗的生長，這主要是因為植物種類不同，試驗設置的NaCl濃度也不同。

與對照相比，顯著抑制地上部和地下部生物量的NaCl溶液起始濃度分別為40 mmol／L和20 mmol／L，與地上部相比，根系對NaCl更為敏感。這與李天永等［18］的研究結果類似，即獨行菜地下部對鹽堿脅迫的敏感性高于地上部。對于高粱而言，鹽堿脅迫對地上部分的影響大于對地下部分［19］。這種差異可能是由于植物不同組織和器官對鹽分脅迫的反應程度因植物種類不同而有所不同。

根系是與土壤鹽分直接接觸的器官，與其它器官相比，更易受到鹽分的影響，根的長短、表面積以及體積大小都可以用來反映根系的發達程度。高濃度鹽分降低土壤溶液水勢，導致植物根系吸水困難，從而降低根系的長度、表面積和體積［20，21］。本試驗結果也表明NaCl脅迫降低百脈根幼苗根系長度、體積及表面積，其中根長對鹽分脅迫最敏感。

根系是植物體的重要吸收器官，其吸收功能主要由徑級較小的根承擔，固定和支持功能主要由徑級較大的根承擔［22］。本試驗中，細根（0～0.32 mm）作為百脈根幼苗根系的主要組成部分，在NaCl脅迫下降幅最大，導致對水分和養分的吸收下降，可知細根對環境變化極其敏感［23］。

植物耐鹽機制非常復雜，其耐鹽性強弱也不能用單一指標衡量［24］。呂晉慧等把葉片的細胞膜透性、脯氨酸含量和可溶性糖含量作為分析不同基因型茶菊耐鹽性的指標［25］；張春蘭等以葉面積、主根長和丙二醛含量作為衡量大豆耐鹽性的主要指標［26］；高英波等以發芽率、發芽勢、胚芽長和胚芽重的相對值作為夏玉米耐鹽性評價依據［27］。因此，本試驗基于百脈根幼苗的生物量和根系形態參數對NaCl濃度進行線性擬合，計算其耐鹽范圍及半致死濃度，發現百脈根幼苗的細根根長和表面積對應的NaCl適宜濃度范圍、半致死濃度和極限濃度都低于其它指標，其次為地下部干重和根總長，可知對于NaCl脅迫，百脈根幼苗的細根根長、細根表面積、地下部干重及根總長較為敏感，而地上部最不敏感。

綜合來看，NaCl脅迫下，百脈根幼苗的生長受抑，根系尤其是細根受到的抑制程度大于地上部，細根根長和表面積可作為百脈根苗期對NaCl耐性的衡量指標。