2 結果與分析
2.1 氮量對分蘗及成穗率的影響
關鍵生育期水稻分蘗如圖2所示,氮量對水稻分蘗數影響顯著,年際間無差異,年際與氮量交互作用不顯著。施氮與不施氮處理分蘗數差異顯著。2018年,分蘗數隨氮量增加而增加,氮量相差60 kg·hm-2以上處理間分蘗數差異顯著;2019年,隨氮量增加,超過N3分蘗數增加不顯著;拔節期、抽穗期、成熟期,相比于N0處理,施氮處理分蘗數分別增加49.54%~65.15%、62.36%~82.90%和63.13%~87.92%(P<0.05)。

圖2 不同階段水稻分蘗數Fig.2 Number of rice tillers at different stages
如圖3所示,氮量對分蘗成穗率影響顯著,且年際間差異顯著,2018年和2019年各處理分蘗成穗率為60%~90%,2018年各處理成穗率高于2019年,施氮處理較不施氮處理分蘗成穗率顯著增加,2018和2019年分別增加15.13%和12.99%(P<0.05),施氮處理之間差異不顯著。

圖3 分蘗成穗率Fig.3 Earbearing tiller rate
2.2 氮量對干物質積累的影響
氮量對水稻干物質積累量影響顯著,干物質積累年際間差異不顯著,氮量和年際交互作用差異顯著(見表1)。水稻生育期干物質積累隨氮量增加而增加(除2019年拔節期外),隨生育進程干物質積累逐漸增多,成熟期>抽穗期>拔節期。

表1 干物質積累量Table 1 Dry matter accumulation (t·hm-2)
拔節期、抽穗期、成熟期,N1比N0干物質積累分別增加24.1%~110%、34.7%~59.8%、21.9%~56.6%;N4較N1干物質積累分別增加9.70%~52.3%、13.4%~52.8%、22.7%~25.9%,2019年拔節期N3比N1干物質積累增加38.5%。施氮量相差60 kg·hm-2處理植株干物質積累差異顯著。抽穗-成熟期,施氮處理干物質積累與不施氮處理差異
顯著,2018年施氮處理之間干物質積累差異不顯著;2019年該階段干物質積累隨氮量增加而增加。抽穗-成熟期干物質積累年際間差異不顯著,兩者間交互作用差異顯著。
2.3 氮量對氮素積累量的影響
由表2可知,氮量對各時期氮素積累量影響顯著,且年際之間差異顯著,抽穗-成熟期和成熟期年際及氮量間交互作用差異顯著。氮素積累量隨施氮量增加而增加,植株氮素積累量各時期各處理之間差異顯著(除2019年拔節期N3和N4差異不顯著),2019年高于2018年。植株氮素積累量逐漸增多,成熟期>抽穗期>拔節期。拔節期、抽穗期、成熟期氮素積累量,N1比N0分別增加32.3%~122%、65.4%~77.0%、28.4%~82.6%,N4比N1氮素積累量對應增加值為63.8%~81.3%、60.5%~98.9%、48.3%~68.5%。抽穗-成熟期,施氮處理氮素積累量與不施氮處理差異顯著,氮量對此階段氮素積累量影響存在年際間差異。

表2 氮素積累量Table 2 Nitrogen accumulation amount (kg·hm-2)
2.4 氮量對產量及產量構成的影響
氮量對水稻產量及產量構成因素具有顯著影響,單位面積穎花數和產量年際間差異不顯著,結實率、千粒重以及收獲指數年際間差異顯著(見表3)。

表3 水稻產量及產量構成Table 3 Yield and yield composition of rice
施氮顯著提高水稻產量,水稻產量隨施氮量增加而增加,達到一定氮量后增加不顯著,氮量和產量關系符合線性加平臺模型(見圖4),兩年轉折點施氮量為137~138 kg·hm-2(平均為137.5 kg·hm-2),對應產量為9 080~9 166 kg·hm-2(9 123 kg·hm-2)。隨氮量增加單位面積穎花數增加,N4較N0顯著增加77.87%~96.63%(P<0.05)。水稻籽粒千粒重,隨氮量增加呈上升趨勢,N1處理千粒重較N0顯著增加1.29%~1.35%(P<0.05),千粒重高氮處理之間差異不顯著。隨氮素投入增加,結實率降低,氮素增加高于60 kg·hm-2,結實率顯著下降,N4較N0顯著降低6.03%~12.17%(P<0.05)。總體看,結實率2018年高于2019年,而千粒重2019年高于2018年。

圖4 施氮量與產量關系Fig.4 Relationship between nitrogen application amount and yield
2.5 氮效率
由表4可知,氮量對水稻氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率、氮肥農學利用率和氮肥偏生產力影響顯著,氮肥吸收利用率和農學利用率具有顯著年際間差異,而生理利用率和偏生產力無年際差異,且氮肥偏生產力年際和氮量交互作用顯著。

表4 水稻氮效率Table 4 Nitrogen efficiency of rice
2018年氮肥吸收利用率處理間差異不顯著,2019年隨氮量增加利用率增加,二者呈直線關系(見圖5a);隨氮肥用量增加,氮肥生理利用率、農學利用率以及偏生產力均顯著降低,二者多數呈負相關(見圖5b~d)。2年N4處理氮肥生理利用率、農學利用率以及偏生產力最低,分別較N3處理降低12.13%~27.63%、10.20%~17.17%、14.64%~17.80%。氮肥農學利用率2019年低于2018年,而2018年氮肥吸收利用率較高。

圖5 氮量與氮肥吸收利用率(a)、生理利用率(b)、農學利用率(c)和偏生產力(d)關系Fig.5 Relationship between nitrogen application amount and REN(a),PEN(b),AEN(c)and PFPN(d)
3 討論
水稻分蘗受養分、溫度、光照、水分等多種因素調節,其中氮肥是影響分蘗最重要因素之一[8]。本試驗在同一生育期內,隨氮量增加分蘗數隨之增加(除2019年拔節期N4分蘗數降低),與田廣麗等研究結果一致[15]。孟慶東等研究發現隨氮肥投入增多,水稻分蘗成穗率逐漸降低[16],與本研究施氮較不施氮分蘗成穗率增加顯著,施氮處理間無差異結果不同。多數研究表明,隨氮量增加分蘗成穗率先升后降[17-18],也有研究顯示氮量對分蘗成穗率影響較小[19]。出現上述差異主要原因可能與土壤含氮量和施氮水平有關,若土壤供氮充足,施氮并未促進水稻分蘗,而缺氮土壤施用氮肥增加水稻分蘗,但氮肥用量過高且主要集中在前期,分蘗生長旺盛,分蘗成穗率反而降低,造成群體質量下降。本試驗中氮量剛達到產量平臺,并未出現分蘗成穗率降低的拐點。2019年分蘗數降低,原因可能是2019年插秧后連續3 d平均溫度低于12℃,低溫影響分蘗生長,顯著降低干物質積累量[20]。低溫危害與氮素營養狀況有關,過量施氮低溫危害表現更明顯[21]。
產量是單位面積穎花數、千粒重、結實率共同作用的結果,隨氮量增加單位面積穎花數增加,結實率隨氮量增加而降低,在一定氮量范圍內氮量對水稻千粒重影響較小。寒地水稻均屬于中小穗型水稻品種,產量與單位面積穎花數呈顯著正相關關系[22],氮量從N3~N4,2018年穎花數增加多、增產顯著,2019年穎花數差異不顯著,產量無差異。同時,水稻干物質積累是產量形成的物質基礎,干物質積累與光合產物生產顯著相關,光合能力在很大程度上受氮素營養水平影響[23-24]。本研究中,隨氮量增加抽穗前干物質積累增加顯著,抽穗期后干物質積累先增加,超過一定氮量后增加不顯著(見表1)。李勇研究發現,隨供氮量提高,葉片光合利用率和Rubisco酶活性顯著降低[25]。同時氮量增加群體變大,群體內通風通光不暢也限制抽穗后光合作用,使水稻干物質積累減慢。水稻產量是源庫關系綜合協調結果,氮肥用量增加,抽穗后水稻干物質積累增加不明顯,而氮量增加(2018年N3~N4,2019年N2~N3)單位面積穎花數顯著增加,此時庫大源不足,因此,隨氮量增加水稻結實率明顯降低(見表3)。由此可見,適當施氮可增加單位面積穎花數,有利于水稻高產。但隨氮量提高水稻源庫平衡受到破壞,庫大源不足限制水稻灌漿,使水稻結實率降低。氮量增加、穎花數增加多而結實率降低慢則增產,反之則不增產。
氮肥吸收效率、氮肥生理利用率、農學效率和氮肥偏生產力均是評價氮效率重要指標[26],本試驗研究表明,隨氮量增加,2018年植株氮素積累量按比例增加,因此氮素吸收利用率差異不顯著。2019年則隨氮量增加,氮素積累增加更快,表現為高氮處理尤其是N4處理利用率最高。可見,該品種吸氮能力較強,且存在顯著年際間差異。由于該品種氮積累增加多,但產量增加不顯著(2019年),說明增加的氮素主要存在于莖桿中,存在氮素奢侈吸收現象,因此氮肥農學效率和生理利用率降低(見表4),與張滿利和楊紹聰等研究結果一致[27-28]。但為何年際間氮素積累和氮肥吸收利用率存在顯著差異原因尚不清楚,有待深入研究。從產量角度,氮肥施用量為137.5~165 kg·hm-2產量無差異,未造成減產。但施氮量從135 kg·hm-2增至到165 kg·hm-2,氮肥農學利用率、生理利用率以及偏生產力均降低,其中氮肥農學效率(2019年)和偏生產力降低顯著,根據氮量和水稻產量以及氮量和氮效率關系,氮量為137~138 kg·hm-2(137.5 kg·hm-2)范圍內較為適宜,超過此施氮量易造成氮效率降低。
4 結論
適量施氮增加水稻產量,產量增加主要來自于單位面積穎花數增加。隨單位面積穎花數增加,高氮處理抽穗后干物質積累不增加,干物質積累不足降低水稻結實率,使水稻增產不明顯。耐肥性較強高產水稻品種,增加供氮雖不易造成減產,卻造成氮素過量投入,降低氮肥偏生產力和氮肥農學效率,綜合考慮氮量和水稻產量及氮效率關系,適宜施氮量為137.5 kg·hm-2。