桉樹無性系組織比量特征差異分析

盧翠香，蘇遠玉，郭東強，李昌榮，孫 熹，李建凡，陳健波

（1廣西林業科學研究院/廣西優良用材林資源培育重點實驗室，南寧530002；2廣西國有欽廉林場，廣西欽州535099；3玉林市林業科學研究所，廣西玉林537501）

0 引言

木材組織比量是指構成木材的各種細胞所占橫截面積的比例，它是一個重要木材解剖特征，也是決定木材物理力學性質的主要因子之一[1]，同時關系到木材的機械和化學加工、利用。研究木材纖維構造的數量特征是探尋樹木生長的變異規律及材性預測的重要手段[2]。桉樹是闊葉散孔材，其組織比量包括導管、軸向薄壁細胞、射線和纖維[3]。迄今，國內外在楓楊(Pterocarya stenoptera)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、馬 尾 松 (Pinus massoniana)、楊 樹 (Populus)、落 葉 松(Larix gmelinii)、三角楓(Acer buergerianum)、銅錢樹(Paliurus hemsleyanus)、尾巨桉(Eucalyptus grandis×E.urophylla)等[4-8]樹種上已開展一些木材組織比量變異的研究，并取得了較為理想的效果。費本華等[9]研究表明徑向上，隨著樹齡的增大，銅錢樹纖維比量遞增，導管、射線和軸向薄壁組織遞減。馬順興等[8]研究發現日本落葉松的射線比量、樹脂道比量和管胞比量無性系間差異極顯著。胡進波等[10]對8個尾巨桉家系木材研究發現，家系間及家系內個體間的組織比量分化非常明顯，且各性狀在個體水平上分布范圍較廣，說明開展個體選擇的潛力更大。因此，對大部分樹種而言，由于其材性在種內存在廣泛的遺傳變異，為遺傳改良奠定了物質基礎，并且可以通過改良獲得理想效果。

桉樹是中國南方重要的工業用材和多功能高效益人工林樹種，具有速生、豐產、高效益、用途廣等特點[11]。桉樹無性系造林是南方桉樹造林的主要手段，在國內桉樹主產區，無性系人工林的比例占90%以上[12]。現階段桉樹無性系材性遺傳改良研究主要集中在生長性狀[13]、木材密度[14]、制漿造紙性能[15]、物理力學性能[16]和纖維形態[17]方面，取得了一定進展，但對桉樹無性系組織比量及其變異規律的研究較少，而這類研究對無性系選育、木材的合理高效利用具有重要意義。筆者以11個10年生的桉樹無性系為材料，研究組織比量在無性系間、樹齡間的遺傳變異模式，探討桉樹無性系組織比量改良的潛力，以期為確定桉樹無性系生長和材質性狀的聯合遺傳改良策略及無性系的早期選擇和人工林的定向培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地與材料

試驗材料取自桉樹無性系試驗林，試驗林位于廣西容縣玉林市林科所(110°09′E，22°39′N)。2004年5月造林，共有11個桉樹無性系參試（表1）。試驗采用隨機完全區組設計，每小區3行，每行4株，4個重復，株行距2.0 m×3.5 m。整地方式為穴狀整地，常規撫育管理。造林后連續2年撫育施肥，每年撫育1次，追肥結合除草進行，追肥為桉樹專用復合肥，總有效養分為30%，N:P:K=15:8:7，300 g/(株·次)。

表1 參試桉樹無性系概況

1.2 試驗方法

2014年調查各無性系的生長性狀，每個無性系抽取2株標準樣木，伐倒取胸徑處5 cm的圓盤供研究。

采用交叉定年法定年，在圓盤上沿髓心向樹皮方向分別切取截面為2 cm×2 cm的木樣。采用徒手切片切取木樣橫切面，經番紅染色、酒精(30%、50%、70%、100%)脫水、TO溶液透明后，制成臨時玻片。采用Nikon 80I數碼顯微圖像電腦分析系統測定，分別計落在網格的交叉點上的導管、軸向薄壁細胞和射線的個數。每個試樣測定30次。

1.3 數據處理與分析方法

用Excel軟件處理各指標的平均值、標準差和變異系數，采用SPSS 19.0軟件[18]對各指標進行方差分析、回歸分析，并根據數量遺傳學理論知識計算各性狀遺傳參數[19]，無性系重復力計算如式(1)，個體重復力計算如式(2)，表型變異系數計算如式(3)。

式中，R無表示無性系重復力，R個表示個體重復力，V1表示組間方差，V2為組內方差，N為每一無性系測量個體量，PCV為表型變異系數，系、無性系×區組、環境的方差分量，為性狀均值。分別為無性

2 結果與分析

2.1 桉樹組織比量無性系間的變異

表2為參試11個桉樹無性系木材組織比量數值統計，導管比量均值為11.80%，變異范圍10.49%～ 13.45%，5號無性系的值最大，6號無性系的值最小，最大的無性比最小無性系高28.21%。軸向薄壁組織比量均值為0.61%，變異范圍0.42%～ 0.89%，1號無性系的值最大，7號無性系的值最小。射線比量均值為8.02%，變異范圍6.29%～ 9.79%，5號無性系值最大，4號無性系值最小，最大的無性比最小無性系高52.78%。纖維比量均值為79.53%，變異范圍76.37%～ 81.80%，4號無性系的值最大，5號無性系的值最小，最大的無性比最小無性系高6.61%。從變異系數看，除纖維比量的變異系數小于10%外，其余3個指標的變異系數均大于10%。11個無性系中，1號無性系的導管比量變異系數值最大，為31.08%，6號無性系的變異系數值最小，為20.30%；7號無性系的軸向薄壁組織比量變異系數值最大，為108.87%，1號無性系的變異系數值最小，為75.42%。3號無性系的射線比量變異系數值最大，為37.00%，7號無性系的變異系數值最小，為17.90%。由此可見，不同無性系木材組織比量不同，而且同一無性系內也有差異，這是無性系間遺傳差異和生長差異所致。

表2 11個桉樹無性系木材組織比量及其變異系數 %

方差分析結果（表3）表明，導管比量、軸向薄壁組織比量、射線比量和纖維比量在無性系間存在極顯著差異。鄧肯多重比較顯示，這種差異的具體表現是6號無性系導管比量顯著小于1號、2號、3號、5號、7號、8號和11號無性系，而與4號無性系和10號無性系比較無顯著差異；7號無性系軸向薄壁組織比量顯著小于其他10個無性系；4號無性系射線比量與12號無性系比較無顯著差異，而與1號等其他9個無性系比較有顯著差異；4號無性系纖維比量顯著高于其他無性系，與其他10個無性比較有顯著差異。

表3 桉樹無性系木材組織比量方差分析

2.2 桉樹無性系組織比量的徑向變異

桉樹無性系組織比量徑向變異因構造分子而異，導管比量隨樹齡的增加先呈遞增趨勢，第5年開始略有降低，之后基本保持平穩，最小值出現在第1年輪(10.95%)，最大值出現在第5年輪(12.34%)（圖1a）。導管比量的這種徑向變異規律從生物學上分析，可能是木質部母細胞分裂必需的生長因子差異分布的結果。在幼年期，細胞分裂快，導管分子所需的生長因子受到抑制，導管分子的分化較弱，比量較小；到成熟期后，細胞分裂趨于穩定，良好的細胞迅速擴展，并分化為導管分子，故導管比量相對較多[10]。軸向薄壁組織比量隨樹齡的增加開始迅速下降，第4年后緩慢波動下降，第7年后又迅速上升，波動性較大，表明桉樹無性系軸向薄壁組織比量的變異性大，生長速度對桉樹無性系軸向薄壁組織比量的影響不大，最小值出現在第7年輪(0.56%)，最大值出現在第1年輪(0.68%)（圖1b）。射線比量隨樹齡的增加呈逐漸增加趨勢，中間有小幅波動，最小值出現在第1年(7.68%)，最大值出現在第10年(8.62%)（圖1c）。纖維比量隨樹齡的增加呈減小趨勢，中間有小幅波動，最小值出現在第5年(78.80%)，最大值出現在第1年(80.69%)（圖1d）。這種結果的產生，可能是由于幼年期形成層原始細胞快速分裂形成的導管細胞較少，形成層后增長作用較弱，促使纖維細胞比量相對多一些；進入成熟期后，形成層原始細胞分裂趨于穩定，管孔的形成層后增長作用加強，促使纖維細胞比量相對要少一些[7]。方差分析結果表明，導管比量、軸向薄壁組織比量、射線比量和纖維比量在樹齡間存在極顯著差異（表4）。

表4 桉樹無性系樹齡間木材組織比量方差分析

圖1 桉樹無性系組織比量的徑向變異

2.3 桉樹無性系的組織比量與年輪的回歸

由木材組織比量變異情況可以看出，生理年齡是影響組織比量的一個主要因素，因此采用曲線擬合的方法，對11個桉樹的無性系組織比量的平均值(y)與年齡(x)進行回歸分析，得到回歸方程。從表5可以看出，導管比量采用多項式方程和乘冪式方程擬合效果較好，其相關系數分別達到0.8655和0.6878。軸向薄壁組織比量和射線比量采用多項式方程擬合效果較好，其相關系數分別達到0.7263、0.6130。纖維比量采用對數方程和乘冪式方程擬合效果較好，其相關系數分別達到0.8172和0.8154。

表5 組織比量與年輪的回歸關系

2.4 桉樹無性系組織比量的遺傳參數

由表6可知，桉樹木材組織比量的表型變異系數差異較大，變幅4.42%～ 91.45%，說明無性系間存在極大變異。無性系重復力和單株重復力均大于0.90，說明這些性狀受到較強的遺傳控制。纖維比量無性系重復力值為0.990，而表型變異系數較小，表明這個性狀穩定性較好。基于重復力高、表型變異系數小的選擇基礎，該試驗可基于纖維比量、導管比量、射線比量、薄壁組織比量的順序進行無性系選擇，部分性狀還應考慮單株效應。

表6 11個桉樹無性系材性性狀遺傳參數分析結果

3 結論與討論

（1）桉樹無性系纖維比量最大，平均79.53%；導管比量次之，平均11.80%；射線比量次之，平均8.02%；軸向薄壁組織比量最小，平均0.61%。這與尾巨桉家系[10]的纖維比量52.86%、軸向薄壁組織比量15.31%、射線比量17.14%、導管比量14.70%不一致，可能是因為尾巨桉家系木材為散孔材，管孔小而疏，而參試的11個桉樹無性系均為散孔材，但管孔較尾巨桉大且少；與楸樹[20]纖維比量78.06%、導管比量15.75%、射線比量6.19%相一致。軸向薄壁組織的變異性較大，表明生長速度對桉樹無性系木材軸向薄壁組織比量的影響不大。方差分析表明，導管比量、軸向薄壁組織比量、射線比量和纖維比量在無性系間差異極顯著，說明對桉樹無性系的組織比量作遺傳改良是可行的。已有研究表明，日本落葉松無性系間木射線比量、樹脂道比量和管胞比量差異極顯著[8]；楸樹無性系間纖維比量、導管比量和射線比量具有顯著差異[20]；杉木不同立地類型間的薄壁組織比量、木射線比量、管胞比量差異不顯著[21]；巨桉8個無性系株內組織比量在徑向上差異均不顯著，變異也無一定規律[22]；本試驗測得的結果與前人測得的闊葉材和針葉材的組織比量變異一致。

（2）11個桉樹無性系組織比量在不同樹齡間存在極顯著差異。其徑向變異規律為：導管比量隨樹齡的增加呈遞增趨勢，第5年開始略有降低；軸向薄壁組織比量隨樹齡的增加開始迅速下降，第4年后緩慢波動下降，第7年后迅速上升，然后又降低；射線比量隨樹齡的增加呈逐漸增加趨勢，中間有小幅波動；纖維比量隨樹齡的增加呈減小趨勢，中間有小幅波動。這與尾巨桉家系[10]、日本落葉松[8]、楓楊[4]、刺楸[5]、三角楓[2]、馬尾松[6]、馬占相思(Acacia mangium)[23]等樹種組織比量有著相同徑向變異規律。

（3）回歸分析結果表明，導管比量采用多項式方程和乘冪式方程擬合效果較好，其相關系數分別達到0.8655和0.6878。軸向薄壁組織比量和射線比量采用多項式方程擬合效果較好，其相關系數分別達到0.7263、0.6130。纖維比量采用對數方程和乘冪式方程擬合效果較好，其相關系數分別達到0.8172和0.8154。

（4）桉樹無性系組織比量受到較強的遺傳控制，各指標重復力均為0.90以上，開展無性系組織比量選擇改良是可行的。

（5）重復力、遺傳相關參數隨著空間和時間在無性系間變動[12]，無性系選擇測定需要在空間和時間上同時進行。由于該試驗只有一個地點的試驗，后續的研究需考慮擴大試驗范圍，增加試驗點，利用近紅外光譜、連鎖圖譜和QTL定位等手段解析桉樹生長與材性性狀間復雜的遺傳背景。