基于GGE雙標圖分析廣東省甜玉米品種多點試驗產量性狀

李余良，熊 婷，劉建華，李高科，李 武，謝利華

（1廣東省農業科學院作物研究所，廣州510640；2廣東省農作物遺傳改良重點實驗室，廣州510640；3廣東省農業技術推廣總站，廣州510520）

0 引言

甜玉米(Zea mays L.Saccharata Sturt.)起源于美洲大陸，是世界上重要的果蔬經濟作物[1]。20世紀90年代開始引入珠三角種植，廣東省是中國最早開展育種的省份。近十幾年來甜玉米產業步入高速發展階段，作為廣東特色優勢作物，在農業生產和效益農業中發揮著重要的作用[2-4]。

廣東省位于中國華南地區，極端氣候如臺風、高溫、高濕、陰雨寡照以及不同生態區環境對甜玉米品種適應性要求較高，篩選高產、穩產和適應性強的品種是區域試驗重要的任務。在品種的多年多點區域試驗中，由于復雜氣候條件以及不同試驗地點之間的環境差異，時常導致試驗數據相差懸殊，無法對試驗結果進行正常的聯合方差分析，最終影響了對試驗材料客觀公正的評價[5-6]。Yan創立了GGE(genotype maineffect plus genotype-environment interaction)雙標圖法，研究基因型與環境互作以及不同環境下作物品種產量穩定性，該模型經環境中心化后只含有與品種評價有關的G（品種效應）和GE（品種與環境互作效應），克服了以往模型只分析基因型與環境互作，是分析多點試驗數據的理想工具[7-9]。嚴威凱[10]以1993年加拿大安大略省冬小麥區域試驗的產量數據介紹了GGE雙標圖分析方法；常磊等[11]研究表明旱地春小麥基因型與環境的互作效應對產量的影響是基因型效應的5倍多，GGE分析法直觀簡便。許乃銀等[12]用遺傳力校正的GGE(HA-GGE)雙標圖方法較好地評價了中國長江流域棉花區域試驗環境。岳海旺等[13]研究表明GGE雙標圖法客觀評價了玉米品種的適應性、豐產性和穩定性。Yan等[14]研究表明GGE雙標圖法能夠很好地分析加拿大多倫多大豆試點環境與性狀的關系。陳四龍等[15]成功地借助GGE雙標圖分析了不同密度下花生農藝性狀、產量和品質之間的相互關系。張志芬等[16]研究表明GGE雙標圖在客觀評價國家燕麥參試品系的高產性及穩產性方面簡便有效。楊天育等[17]應用GGE雙標圖評價了谷子區試品種穩產性及試點的代表性。石強等[18]應用GGE雙標圖篩選出了比較理想的馬鈴薯品種及區域試點。張海娟等[19]基于GGE雙標圖評價了北方大麥區試品種穩產性及試驗點代表性。

本研究采用GGE雙標圖方法對2018—2019年廣東省甜玉米區域試驗品種產量數據進行分析，通過研究不同品種基因型與環境試點的互作，以進一步明確不同品種在不同生態區的產量和適應性，旨在為評價甜玉米品種產量性狀、區域布局及育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年廣東省甜玉米區域試驗的試點共7個，分別為東源、高州、廣州、梅州、英德、陽江、肇慶等市（縣）農業科學研究所、農技站或良種繁育場，各地年平均氣溫分別為20.7、22.8、22.6、21.5、20.8、23.0、21.2℃，年平均降雨量分別為1665、1794、1673、1579、1850、2346、1650 mm，2019年不設高州試點。參試品種18個（含2個對照種），試驗按2018年初試和經篩選進入2019年復試。設置產量對照種為‘粵甜16號’(CK1)，品質對照種為‘粵甜13號’(CK2)，所有品種基因型均為sh2類型，由廣東省區域試驗參試單位提供。

1.2 試驗設計

試驗分2018年春季A、B兩組和2019年秋季進行，采用隨機區組設計，小區面積25 m2，三畦六行直播，畦長6.4 m、寬1.3 m（包溝），雙行開溝點播，畦面行距50 cm，株距30 cm，每行種植22株，每小區132株（密度52800株/hm2），3次重復，周邊設保護行，田間種植管理與當地大田生產水平相同。

播種期按當地氣候條件安排（春植3月上、中旬；秋植8月中、下旬），栽培管理按當地較高生產水平進行，試驗區與其他玉米種植區300 m間隔距離，以防串粉，全生育期防蟲不防病。各試驗點按方案要求選擇土壤肥沃、地力一致、排灌便利的田塊種植。

1.3 性狀調查與數據處理

各試驗點在適收期每小區收獲中間4行鮮苞計產，折合單位面積產量，肇慶試點B組由于鼠害不計產。穗部性狀和產量的平均值和標準差采用DPS7.05數據處理系統進行統計分析，應用GGE-biplot軟件對參試品種穗部性狀進行雙標圖分析。

2 結果與分析

2.1 試驗品種平均產量分析

從表1可看出，2018年春季試驗中，‘粵甜33號’產量最高，其次為‘浙甜808’、‘新美甜816’、‘農甜18’、‘華美甜28號’、‘華美甜468’、‘粵甜35號’、‘華福甜10號’、‘江甜012’、‘新美甜178’，和對照差異達到極顯著水平；‘脆甜玉1號’、‘雙子星甜玉米’、‘正甜89’是產量最低的3個品種。2019年秋季復試品種中，‘粵甜33號’產量最高，其次為‘華美甜468’、‘新美甜816’、‘華美甜28號’、‘金銀粟6號’、‘農甜18’、‘粵甜35號’，和對照差異達到極顯著水平；‘正甜89’產量最低，比2個對照減產達到極顯著。

表1 參試品種在各試驗點的產量表現 kg/hm2

2.2 各品種產量與試點環境之間的相關性分析

環境向量指GGE雙標圖中原點到各承試點圖標的連線，兩環境之間夾角的余弦反映了其遺傳相關性。圖1所示，2018年春季各試點環境彼此間夾角均＜90°，說明試點環境間存在正相關，而且部分環境間為緊密正相關，例如英德與廣州、東源與梅州之間。2019年秋季所有試點彼此之間夾角均＜90°，存在明顯的正相關，其中廣州、陽江和梅州生態環境間為緊密正相關。

品種向量是指GGE雙標圖中原點到各參試品種圖標的連線，與各環境向量間的夾角可反映品種與環境的關系。圖1顯示，2018年春季，品種‘粵甜33號’、‘浙甜 808’、‘新美甜 816’、‘農甜 18’、‘華美甜 468’、‘金銀粟6號’、‘粵甜35號’這8個品種與所有試點的夾角都＜90°，說明這些品種在所有環境中的表現優于平均值。‘江甜012’與除陽江點外其他6個試驗點的夾角，‘華美甜28號’、‘華福甜10號’與除高州外其他6個試點的夾角，‘新美甜178’與高州、肇慶和廣州外其他4個試點的夾角也都＜90°，為正向交互作用，這些品種在這些試點中產量優于平均值。其他品種和2個對照種‘粵甜16號’和‘粵甜13號’與多數試點的夾角均＞90°，均存在負向交互作用，說明這些品種在多數環境中的表現低于平均值。

從圖1可以看出，2019年秋季，品種‘粵甜33號’和‘新美甜816’與所有試點的夾角都＜90°，為正向交互作用；‘華美甜468’、‘金銀粟6號’與肇慶點外，‘華美甜28號’與廣州外其他5個試驗點的夾角都＜90°，為正向交互作用，這些品種在這些環境中的表現優于平均值，適合在這些區域進行種植；而‘農甜18’、‘粵甜35號’、‘正甜89’以及2個對照種‘粵甜16號’和‘粵甜13號’與多數試點的夾角＞90°，存在負向交互作用，說明這些品種在多數試點環境中的表現接近或低于平均值。

圖1 各品種產量與試點環境之間的相關性

2.3 參試品種的區域適應性分析

連接雙標圖中同一方向上距離原點最遠的品種構成1個多邊形，經原點做各邊的垂線把雙標圖分成數個區域，各區域內的承試點構成不同的生態區，每個區域頂點的品種為生態區表現最好或最差的品種；位于多邊形內部、靠近原點的品種則接近平均產量而且對環境不敏感。圖2所示，2018年春季PC1和PC2分別解釋了67.5%和12.9%的品種效應及品種與環境互作效應，兩者共解釋80.4%的G+GE信息，說明其推斷結果具有一定的可靠性。2018年春季參試品種產量在GGE雙標圖中被劃分為8個區域，7個試驗點落在雙標圖的2個區域：陽江試點單獨為1個生態區‘，華美甜28號’表現最好；其他6個試點位于同1個生態區，品種‘粵甜33號’表現最好，其次為‘浙甜808’、‘新美甜816’‘、農甜18’；除此之外其他品種在7個承試點中表現不理想。

圖2 各品種的區域適應性分析

2019年秋季試驗中，PC1和PC2分別解釋了78.7%和9.6%的品種效應及品種與環境互作效應，兩者共解釋88.3%信息，說明其推斷結果也具有較強的可靠性。參試品種產量在雙標圖被劃分為6個區域，6個試驗點落于GGE雙標圖的2個區域：肇慶試點為1個生態區，品種‘華美甜28號’表現最好；其他5個試點被劃分為同1個生態區，只有品種‘粵甜33號’落入其中，而且表現良好；除此之外其他品種在7個承試點中表現不理想。

2.4 參試品種的豐產性與穩定性及理想品種分析

在GGE雙標圖中，單箭頭為平均環境軸，雙箭頭為平均環境縱軸。品種圖標在平均環境軸上的垂點越靠近箭頭方向表示品種的豐產性越好，位于縱軸右邊的品種其產量高于均值，品種圖標到平均環境軸的距離越短表示品種的穩產性越好。理想品種是指在所有環境中平均產量最高且產量最穩定的品種，同心圓的圓心（箭頭位置）代表最理想品種，品種圖標距理想品種越近，則該品種表現越優。從圖3可以看出，2018年春季試驗中，縱軸右邊的品種豐產性順序為‘粵甜33號’＞‘浙甜808’＞‘新美甜816’＞‘農甜18’＞‘華美甜468’＞‘華美甜28號’＞‘粵甜35號’＞‘金銀粟6號’＞‘華福甜10號’＞‘江甜012’＞‘新美甜178’，它們的產量高于總體平均值，其他參試品種產量低于平均產量。‘粵甜33號’、‘浙甜808’、‘新美甜816’穩定性居前三，2個對照種‘粵甜16號A’、‘粵甜13號A’和品種‘雙子星甜玉米’、‘天玉甜718’穩定性差。圖4所示，品種‘粵甜33號’距理想品種最近，具有較好的豐產性和穩定性。

圖3可以看出，2019年秋季試驗中，縱軸右邊的品種豐產性順序為‘粵甜33號’＞‘華美甜468’＞‘新美甜816’＞‘華美甜28號’＞‘金銀粟6號’＞‘農甜18’，其產量高于總體平均值，其他品種產量低于總體平均產量，表現一般。品種‘粵甜33號’、‘粵甜16號’、‘正甜89’穩定性最好，品種‘華美甜28號’和‘粵甜35號’穩定性最差，應慎重應用。圖4所示，在2019年秋季試驗中，‘粵甜33號’較其他品種更接近于同心圓中心，產量最高，穩定性最好，是綜合表現最好的品種。

圖3 參試品種豐產性與穩產性分析

圖4 區域試驗理想品種分析

2.5 試點環境鑒別力與代表性分析及理想試點選擇

試點環境的GGE雙標圖中，環境向量的長度越長，對參試品種產量的鑒別力就越強；環境向量與正向平均環境軸間的夾角越小，說明該環境的代表性越強，若夾角＞90°，說明該試點不適合作為承試點；理想環境指對品種分辨能力最強且能普遍代表所有試驗點的環境，以理想環境為圓心，越接近圓中心的環境表現越好。圖5顯示，2018年春季，高州、廣州和陽江試點的鑒別力較強，英德和肇慶試點的鑒別力較弱；7個承試環境向量與平均環境軸的夾角均＜90°，呈正相關，說明各試點均有較好的代表性，其中英德和廣州試點的代表性最強。廣州試點離最小同心圓的圓心最近，說明此區域是品種評價的理想環境。

圖5 承試環境的鑒別力和代表性

在2019年秋季試驗中，肇慶試點的鑒別力最強，東源試點的鑒別力較弱；6個承試環境向量與平均環境軸的夾角均＜90°，呈正相關，各試點均有較好的代表性，其中英德和東源試點的代表性最強。綜合來看，英德試點為較理想的試驗環境。

3 討論與結論

廣東省甜玉米區域試驗根據不同地域及產業發展情況設置不同的生態區進行多年多點試驗，“十二五”以來鑒定與審定了一批優良甜玉米品種[20]。品種的豐產性、穩產性、適應性和試點的鑒別力是作物應用推廣的重要依據，傳統的試驗數據統計分析僅對變量進行分解和估算，不能精確合理地解釋品種與環境的互作機制。GGE雙標圖方法能夠定量分析交互作用、環境與性狀間的相關關系對品種基因型與環境的互作機制，闡明品種豐產性、穩產性和對不同環境的適應性，鑒定和評價品種的優劣和試點環境的影響，還能提供同一個品種在年際間的差異[21-23]，這表明GGE-biplot方法對品種基因型、環境及其交互作用的分析具有科學性、合理性[24]。

本研究應用GGE-biplot方法對廣東省甜玉米區試參試品種進行分析，直觀有效地評價了各品種的豐產性、穩定性和適應性，且對試點設置的合理性給予了相應的分析。2018年試驗中豐產性和穩產性位居前3的品種依次是‘粵甜33號’、‘浙甜 808’、‘新美甜816’，2019年試驗中，品種‘粵甜33號’‘、華美甜468’‘、新美甜816’在豐產性方面居前3位，穩定性最好的品種依次為‘粵甜33號’、‘粵甜16號’、‘正甜89’，2年試驗表明‘粵甜33號’在豐產性和穩產性方面綜合表現最好，其適應性也最強。

在試驗點的選擇上，既要考慮不同生態區域的代表性，又要考慮試點環境對不同品種的鑒別力，應科學合理地布局試驗點。在本研究中7個環境試點之間呈正相關關系，說明各試點均有較好的代表性，廣州和英德2個生態區分別是2018年和2019年理想試點環境，對甜玉米品種有較好地環境鑒別力和代表性。2019年廣州、陽江和梅州這3個生態環境間為緊密正相關關系，今后可以考慮進行優化或調整，確保試驗能提供較為全面客觀的評價。