肉牛種業的昨天、今天和明天

文│李俊雅 陳燕

我國是世界上牛種資源最多的國家之一。但受農業生產方式的限制，牛長期被作為役用工具，直到20世紀70年代，才開始向肉用方向轉變，比國外晚了一個世紀。近十年，我國肉牛選育進入了聯合育種的新時期，遺傳改良工作加快推進，良種繁育體系逐步完善，生產性能測定體系逐步建立，地方遺傳資源開發利用得到重視和加強。但總體上看，與國外先進水平仍有明顯差距。目前，隨著國家重視程度不斷提高，以及育種新技術的推廣應用，我國肉牛種業正穩步進入快車道。

一、牛種發展歷史脈絡

牛在動物分類學上屬反芻亞目、牛亞科的牛屬和水牛屬。

牛屬中包括7個牛種：

普通牛：涵蓋了世界上各種奶牛、肉牛、兼用牛品種和我國大多數的黃牛品種。

瘤牛：包括印度瘤牛、非洲瘤牛、美國婆羅門牛等。

牦牛：主要分布在我國青藏高原及部分中亞高原。

爪哇牛：分布在印度尼西亞諸島，英語稱其為班騰牛。

大額牛：主要分布于亞洲南部，分布于中國的稱為獨龍牛。

野牛。

1.牛的起源與馴化。在距今大約25萬年前，普通牛和瘤牛的祖先原牛出現。早在數萬年前，史前的人類就和野生的牛有了非常密切的互動。歐洲大大小小的洞穴中都發現了大量和牛有關的壁畫。舊石器時代西班牙阿爾塔米拉洞窟中的壁畫《受傷的野牛》就是一幅傳世之作。

普通牛大約10500年前在新月沃地（包括伊拉克、以色列、埃及等地區）被人類馴化，后逐步擴散到世界各地。瘤牛大約8000年前在南亞被馴化，并傳到了非洲中部和東部。第三個起源地為現今的埃及西部沙漠地區。

我國的普通牛主要是中國黃牛（黃牛泛指除牦牛和水牛以外的所有牛種），大約在4000～5000年前由西亞經歐亞大陸遷移至東亞內地，主要影響了我國北方地區的牛品種；而瘤牛在大約2500～3500年前進入我國后主要影響了南方牛品種。

水牛是黃牛之外另一種世界性分布的家牛，目前全世界大約有2億頭水牛。水牛馴化于距今5000～7000年前，馴化的中心地區位于南亞、東南亞和中國的長江流域。

牦牛起源于我國。野牦牛距今大約7300年前首次出現在青藏高原，距今大約5000年前由羌人所馴化，并經唐蕃古道和絲綢之路傳到了青藏高原周邊地區。

牛的馴化歷史悠久，涉及國家地區廣泛，過程曲折復雜，都令人嘆為觀止。目前，我國有55個地方黃牛品種、27個水牛品種、18個牦牛品種和1個大額牛品種，是世界上地方牛種資源最多的國家之一。

◎圖1 牛 Ⅰ普通牛 Ⅱ瘤牛 Ⅲ水牛 Ⅳ牦牛

◎圖2 西班牙阿爾塔米拉洞窟《受傷的野牛》壁畫

2.國外牛的育種歷程。世界上，牛都經歷了從“役用”到“肉用”的轉變。19世紀中期以后，瑞士、英國等國家在役用牛的基礎上陸續選育出了專用肉牛品種。肉牛品種多元化是歐美發達國家肉牛種業的重要特點，美國有100多個肉牛品種，澳大利亞有40多個，英國有30多個，但各國均針對每個品種的生產性能特點及其適應性，選擇少數優勢品種，集中力量開展本品種持續選育及后續雜交利用。目前，世界上存欄數量較多的肉牛品種是西門塔爾牛、安格斯牛、夏洛來牛等，其中西門塔爾牛是世界上僅次于荷斯坦牛的分布范圍最廣的牛品種。

西門塔爾牛，發源于瑞士。西門塔爾牛在瑞士的培育大致分為三個時期：一是引種雜交擴群階段。公元5～16世紀從斯堪納維亞的布爾昆達來引入哥特牛與當地牛雜交，雜種牛具有乳肉性能良好、肌肉豐滿、性情溫馴和耐粗飼的特性，被當地廣泛認可，逐漸取代瑞士當地牛品種。二是以役用為選擇目標階段。17～18世紀瑞士和其他國家都廣泛使用雜交牛。到19世紀初，西門塔爾牛基本形成了體大、腿高、骨骼粗壯的役用牛品種。三是多目標選育階段。1826年，瑞士宣布西門塔爾牛育成，自19世紀中期開始向歐洲鄰近國家輸出。各國引入西門塔爾牛后，選育出多種各有特色的類型。例如，在瑞士主要用于產乳；在法國，經過長期選育培育出產奶性能優異的乳肉兼用品種—蒙貝利亞牛，產奶量僅次于荷斯坦牛；在德國，經過近20年定向選育形成了乳肉兼用型的德系西門塔爾牛；在北美，西門塔爾牛作為純肉用品種向肉用方向選育。

安格斯牛，原產于英國。英國對安格斯牛的育種從18世紀末開始，主要根據早熟性、屠宰率、肉質、飼料利用率和犢牛成活率進行選育，并在提高肉用性能方面采用近交和嚴格的選種。自19世紀開始向國外輸出，現已遍布于世界多個國家，是英國、美國、加拿大、新西蘭和阿根廷的主要牛種之一。英國肉牛育種工作由農業部、肉品和家畜委員會以及各肉牛品種協會承擔，分工協作，形成組織嚴密、效率很高的育種和改良體系。

和牛，起源于日本。日本從1900年開始進行肉牛遺傳改良，用國外品種與和牛級進雜交培育新品種，但是初期效果并不令人滿意。1912年，日本政府決定以體型標準來修正改良目標，對血統、體型等指標進行登記，確定“對雜交牛取長補短，育成一個統一牛種，以適應日本農業的需求”育種方向，系統地開展育種工作。1948年成立“日本牛登記協會”，普及登記工作。經過70年持續改良，成功將本地和牛品種改良為高檔牛肉專用品種。

◎圖3 加系西門塔爾牛

◎圖4 安格斯牛

◎圖5 和牛

◎圖6 東漢牛耕畫像石

3.我國牛的育種歷程。在中華民族數千年的文明史上，牛一直是不可或缺的發展動力要素。它既是中華先民圖騰崇拜的宗教信仰、神靈先祖祭祀最高級別的“一元大武”（《禮記·曲禮下》:“凡祭宗廟之禮，牛曰一元大武。”），又是人們食其肉脂以果腹、用其皮骨以取利、以其駕車代步、勞其耕田以滿倉的“寶貝”。在商朝，牛已經列為六畜之一，牛作為犧牲，被列為三牲之首，稱為太牢。春秋時期的《相牛經》就有關于古代選牛育種的內容，但多是根據生產和生活需要的體型外貌等表型選擇。戰國時期，鐵制犁鏵已使用于農業生產。漢代以后，隨著鐵制犁鏵和牛耕的普遍推廣，為發展農業，禁止私宰耕牛，限制民間食用牛肉。

我國的牛長期被作為役用工具，直到20世紀70年代末，才開始向肉用方向轉變，比國外晚了1個世紀。新中國成立以后，我國肉牛種業發展可分為四個階段：

（1）緩慢發展期。1949年到1973年為養牛業和種業的緩慢發展期，也是耕牛期，即黃牛主要作為役畜來養殖。新中國成立后，政府實行了保護役畜的措施，并于1955年實行了憑淘汰證收購牛的政策，黃牛于13歲以上、水牛18歲以上才能淘汰作為牛肉的生產來源。

（2）初步探索期。1973年以后，政府主管部門開始重視牛種的改良，從美國、加拿大、德國、丹麥、新西蘭等國家多批引入肉牛品種，僅1973、1974年兩年內引進的肉用品種有10個，共234頭。在19個省、市、自治區，由國家計劃委員會批準建立了肉牛生產基地，在廣大農村地區改良本地黃牛，促進了我國肉牛產業的發展，并培育出了草原紅牛、新疆褐牛等兼用型新品種。

（3）蓬勃發展期。1986年農牧漁業部頒布了《全國牛的品種區域規劃》，使各地區有了明確的改良方向和正確的改良方法，進入了黃牛改良的蓬勃發展階段。到2006年，我國牛肉產量達到800萬噸左右，占世界牛肉產量的12%，比1961年的0.28%提高了40多倍，牛肉總產量平均年增長10.1%，而同期的肉牛存欄量平均增長率僅2.4%，這期間的大規模雜交改良工作，以及其他配套技術的實施，使我國肉牛平均產肉性能顯著提高。在此階段，培育出了3個專門化肉用牛品種（夏南牛、延黃牛、遼育白牛）和3個兼用品種（中國西門塔爾牛、蜀宣花牛、三河牛）。

（4）聯合育種為代表的肉牛選育新時期。2011年，農業部發布實施《全國肉牛遺傳改良計劃（2011—2025年）》，大力完善肉牛良種繁育體系，加快推進肉牛遺傳改良進程。目前，育種核心群初具規模，品種包括了西門塔爾牛、短角牛、摩拉水牛等引入品種，秦川牛、南陽牛等地方品種，以及三河牛、夏南牛等培育品種。

二、國內外現代牛育種發展情況

1.國外發展情況。目前，國際上肉牛的育種體系主要有三類：一是以德國和法國為代表的歐洲育種體系。由于人口較密集，肉牛養殖多以農戶和家庭農場為主。在歐盟家畜育種法框架下，德、法肉牛育種體系包括家庭農場、人工授精協會、育種協會、聯合會、政府部門。育種協會在組織育種中發揮著核心的作用。二是以澳大利亞為代表的澳洲育種體系。澳大利亞育種體系由原種場、擴繁場、育肥場、屠宰場和技術服務體系組成，技術服務體系內主要由品種協會負責開展登記測定，大學和研究所負責開展遺傳評估。三是以美國和加拿大為代表的北美育種體系。包括由種牛場、帶犢母牛繁育場、架子牛場、育肥場、屠宰場和技術服務體系。技術服務體系中，主要由品種協會負責遺傳評估，政府技術推廣部門提供配套服務和支持，大學及研究所開展育種技術提升。

◎圖7 我國肉牛新品種培育歷程

◎圖8 肉牛全基因組選擇流程

在肉牛性能測定和遺傳評估方面，不同地區的肉牛生產體系、性能測定體系各有差異，其常規遺傳評估體系也各有不同，主要體現在綜合選擇指數上。歐美發達國家的常規遺傳評估工作已有幾十年的歷史，每一個主導品種都有一個5萬～60萬頭不等規模的育種群，收集每個品種20萬～100萬條的性能數據，種公牛的選擇強度高達0.5%，大大加快了群體遺傳進展速度。以西門塔爾牛為例，美國和加拿大評估了生長性狀、胴體和肉質性狀及繁殖性狀共計15個性狀，依據不同的育種目標制定了API（All purpose index）和TI（Terminal index）兩個綜合選擇指數；澳大利亞評估了18個性狀，制定了4個綜合選擇指數。

在育種技術方面，1975年Henderson提出以線型混合模型為基礎的最佳線性無偏預測法（BLUP），肉牛育種開始利用該方法對不同肉牛品種、不同群體進行遺傳評定，利用評估結果進行種牛選擇和選配，提高選擇準確性。2001年，Meuwissen提出了全基因組選擇的概念，美國安格斯協會2014年率先應用，其他歐美發達國家也開始陸續使用。

目前，世界各國主要肉牛品種基本上都在利用全基因選擇技術進行選種，通過早期選擇大幅度縮短了世代間隔，加快了遺傳進展，并大大降低育種成本，選種的準確率也大幅度提高。

2.國內發展情況。我國肉牛遺傳改良起步于20世紀60年代，2011年《全國肉牛遺傳改良計劃（2011—2025年）》實施后，全國肉牛遺傳改良進展加快。

（1）良種繁育體系逐步完善。目前國家肉牛核心育種場數量已經達到42家，涉及25個品種，奠定了肉牛自主育種、供種基礎。種公牛自主培育和供種能力不斷提升，36家種公牛站存欄肉用、兼用采精種公牛2500余頭，冷凍精液年生產能力4400萬劑，基本滿足國內市場需求。以核心育種場、種公牛站、技術推廣站、人工授精站為主體的肉牛良種繁育體系得到進一步完善。

（2）基本建立了種牛生產性能測定體系。制訂了《肉牛生產性能測定技術規范》，80個場站累計3.2萬余頭肉牛參與品種登記和生產性能測定。2015年啟動西門塔爾牛全國聯合后裔測定，累計測定種公牛103頭。2018、2019年連續兩年舉辦種公牛拍賣會，促進了我國肉牛種源優質優價。

（3）完善了肉牛遺傳評估技術體系。從2010年開始，利用BLUP方法開展肉用及乳肉兼用種公牛遺傳評估。制定中國肉牛選擇指數（CBI）和中國兼用牛總性能指數（TPI），指導肉用種公牛選育，累計完成種公牛遺傳評估5914頭；研發了具有自主知識產權的肉牛基因組選擇技術平臺，制定了中國肉牛基因組選擇指數（GCBI），組建了規模為2300頭的參考群體。我國自2017年開始使用全基因組選擇技術選擇青年肉用種公牛，并于2020年首次發布中國肉牛基因組選擇指數。

（4）初步建立了聯合育種體系。成立了金博肉用牛后裔測定聯合會、肉用西門塔爾牛育種聯合會、乳肉兼用牛培育自主創新聯盟和秦川牛育種聯合會等聯合育種組織，吸納全國30多家種公牛站和核心育種場參與，實現資源、技術和育種信息互通共享。

表1 各國肉牛基因組選擇參考群體情況

◎圖9 種公牛拍賣會現場

◎圖10 2020首屆中國牛·優質牛肉品鑒大會在北京舉行

（5）加強地方遺傳資源開發利用。對秦川牛、延邊牛、晉南牛等地方品種開展持續選育，以地方牛遺傳資源為育種素材，培育了蜀宣花牛、云嶺牛和阿什旦牦牛并通過國家新品種審定。渤海黑牛、延邊牛、夷陵牛等地方品種開展了產業化探索，初步構建了資源保護與利用相結合、開發與創新相融合的新格局，并形成了“以保為先、以用促保、保用結合”的特色肉牛產業發展模式。組織開展“2020首屆中國牛·優質牛肉品鑒活動”，強化了公眾對肉牛良種和牛肉產品的認知，提振了本土牛肉消費市場信心。

三、問題與差距

2020年我國牛肉產量672萬噸，同比增長0.8%。國家肉牛牦牛產業技術體系的研究表明：未來一段時期內國內牛肉市場呈剛性需求，2030年我國牛肉消費量將達到1200萬噸以上，如果沒有明顯技術進步，我國生產的牛肉遠遠不能滿足需求的增長。我國肉牛育種總體起步較晚，育種組織架構、技術體系雖基本建立，仍需進一步完善，自主培育的種牛生產性能與國外存在較大差距。從生產水平看，發達國家肉牛平均胴體重在300千克以上，我國中原和華北等養殖水平高的地區能達到240千克，但全國平均不超過160千克，總體上還處于初級階段。總的看，我國肉牛育種還存在以下問題：

1.遺傳改良的基礎工作薄弱。主要品種種子母牛數量不足，種牛場基礎設施落后，自主培育種牛機制不健全，種公牛總體性能不高。良種肉牛品種登記、體型鑒定、生產性能測定、遺傳評估、雜交配合力測定等基礎工作開展不足，肉牛后裔測定數量偏少。特別是部分地區對肉牛種業的認識不足，片面追求感官性狀，把重要經濟性狀放在產業次要位置。基層良種推廣力量不強，一些地方人工授精等實用技術普及率低。

2.聯合育種進展緩慢。我國有著大規模的優良雜交群體，但后續選育工作沒有跟進，導致群體生產性能徘徊不前甚至下降。聯合育種的組織機制不完善，特別是地方保護主義的思想使遺傳背景相似種群不能聯合起來進行統一選擇，致使選擇強度降低，每個群體的遺傳進展均不理想，培育的新品種地域性強，不利于大面積推廣。一些地區在雜交改良和生產過程中不斷更換父本品種，盲目雜交不僅沒有起到提高生產性能的作用，反而造成種群遺傳背景混亂，生產性能停滯不前。

3.地方牛種資源保護和利用能力不強。“良種化”為“洋種化”的觀念根深蒂固，導致地方牛種選育提高進展滯后，地方牛種肉質好、耐粗飼、抗逆性強等優良特性沒有得到充分發揮。

4.技術研發投入不足。由于缺乏有效的支持和投入，使一些先進技術不能快速轉化為種群的遺傳優勢，導致產業主導品種還需要引進國外優質凍精和胚胎。

四、肉牛種業“十四五”發展方向

1.加快推進肉牛遺傳改良計劃。繼續實施全國肉牛遺傳改良計劃，進一步健全肉牛良種繁育體系，完善肉牛品種登記技術規程、肉牛良種登記技術規程，擴大肉牛高質量育種核心群規模，增強種公牛自主培育能力，提高肉牛核心種源自給率。完善相關核心場的管理辦法和監管機制，進一步明確各省區及主要產區的遺傳改良計劃及實施方案，從而形成全國一盤棋的系統選育和科學改良，使國家層面的改良計劃落地生根。

2.深入實施肉牛育種聯合攻關。繼續實施“華西牛”新品種培育聯合攻關，對有條件的分散種群開展聯合育種；對地方品種可以開展品種間的聯合育種，以便發掘特定經濟性狀，培育特色肉牛產業。對于條件較為成熟的安格斯牛聯合選育、具有民族特色的五大地方黃牛及相關培育品種可優先啟動。建立夏洛來牛和利木贊牛等引進品種的育種群和核心群，為其改良群和雜交生產提供優質種源。

3.推進肉牛遺傳評估技術升級換代。加強性能測定，進一步擴大國家肉牛育種數據庫，完善數據收集傳輸系統。開展多品種基因組選擇平臺建設，建立西門塔爾牛、安格斯牛、云嶺牛、新疆褐牛、和牛及秦川牛等地方品種的混合參考群體，研究多品種基因組評估技術，自主開發評估系統，力爭在“十四五”未能夠應用該平臺對我國大部分肉牛品種的核心群實施較高準確度的基因組育種值評估。

4.制定品種資源保護技術方案和重點品種選育提高方案。完善保護品種的保護方案以及與其相結合的選育提高方案，在保種的同時逐步提高其特色性狀的遺傳水平和整體生產水平。根據市場需求研究培育品種和正在培育品種的育種規劃，制定選擇指數，加快遺傳進展。發掘地方品種的優良基因，探索其特性遺傳機制，為保護優良地方品種提供保護方法和目標。

5.加強育種基礎設施建設。建立品種性能測定站和世界肉牛種質資源庫，完善育種場的性能測定設施，加快性能測定的信息化進程，大幅度提高育種數據質量。建立圍繞我國肉牛主要品種及品種間雜交性能的測定中心，開展肉牛性能測定站的建設，優先布局東北肉牛生產性能測定站，探索運營機制，在獲得成功經驗的基礎上，開展中原、北方、南方、西部測定站的建設，全面客觀評價品種的性能和遺傳水平，科學指導全國肉牛生產。