夏玉米生理特性及籽粒性狀對群體梯度漸增調控的響應

許海濤，許波，王友華，王成業(yè)

（駐馬店市農業(yè)科學院／河南玉米產業(yè)技術體系駐馬店綜合試驗站，河南 駐馬店 463000）

玉米（Zea maysL.）是我國重要的糧食作物之一，對我國糧食產量提升的貢獻率已達58.1%［1］。河南省屬于冬小麥－夏玉米兩熟制生態(tài)區(qū)，2019年種植玉米380.13萬hm2，玉米總產量2 247.37萬t［2］。玉米產量的累積是群體綜合作用的結果，而非單株個體表現(xiàn)，群體調控是目前我國玉米產量潛力挖掘和單產提高的有效措施，適宜的群體結構能夠改善田間光溫水氣等微環(huán)境氣候條件，利于協(xié)調群體與個體間的相互關系，使群體內部光能分布更加趨向合理［3］。Duvick對美國1930—2000年間玉米產量增長因素的研究表明，玉米單株個體生產潛力相差不明顯，玉米增產量80%左右是通過增加群體密度完成的［4］。前人對群體密度調控的研究多集中在對玉米產量性狀、籽粒灌漿和脫水的影響［5，6］。本試驗對冬小麥－夏玉米兩熟制生態(tài)區(qū)夏玉米生理特性和籽粒性狀對群體梯度調控的響應進行了研究，以期探明群體梯度漸增條件下夏玉米生理特性和籽粒性狀的變化規(guī)律，為高產育種、合理密植及充分挖掘玉米增產潛力提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年在駐馬店市農業(yè)科學院試驗站（114°02′E，32°98′N）進行。試驗地前茬作物為小麥，土壤為粘壤，pH值5.9，0～20 cm土壤養(yǎng)分平均含量：全氮2.03 g／kg，堿解氮60.17 mg／kg，有效磷（P2O5）15.72 mg／kg，速效鉀（K2O）56.28 mg／kg，有機質19.6 g／kg。地勢平整，肥力均勻，排灌設施方便。

1.2 試驗材料

供試玉米品種為駐玉216，由駐馬店市農業(yè)科學院玉米研究所選育并提供。

試驗用肥料為北京金六豐生產的貴福牌復合肥，N∶P2O5∶K2O＝29∶5∶6，總養(yǎng)分≥40%。

1.3 試驗設計

群體梯度設置為6.00萬、6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2，隨機區(qū)組排列，3次重復。每處理6行區(qū)，行距0.67 m，行長6.00 m，面積24.12 m2。6月2日播種，6月8日出苗。播種前一次性施入復合肥750 kg／hm2，試驗管理與當?shù)卮筇锷a相同。

1.4 測定項目與方法

分別于拔節(jié)期、大喇叭口期、開花期、吐絲期、灌漿期、成熟期選取各處理有代表性的植株10株，進行葉面積指數(shù)、葉綠素相對含量、光合速率、光合勢、穗層透光率測定。

葉面積指數(shù)（LAI）采用長寬系數(shù)法［7］。葉面積＝L×D×0.75，其中L為葉片最長值，D為葉片最寬值；LAI＝單株平均葉面積×單位土地面積內株數(shù)／單位土地面積。

葉綠素相對含量（SPAD值）用SPAD－502 PLUS便攜式葉綠素儀測定［8］。選擇晴天10—14時，避開葉脈均勻選5個點測定SPAD值，求平均值。

光合速率（Pn）用美國LI－6400 XT便攜式紅外線CO2分析儀測定［9］。從開花期始，每個生育時期選擇晴天10—12時光照相對穩(wěn)定時段，對果穗葉片同一部位進行閉路式活體測定，連續(xù)測3次，取平均值。

光合勢（LAD）是指單位土地面積上的葉面積持續(xù)時間［7］。LAD＝［（LA1＋LA2）／2］×（T2－T1），式中LA1、LA2分別是T1、T2時期測得的單位土地面積內的葉面積，T2－T1為間隔天數(shù)。

穗層透光率（LTR）參照趙玉廷［10］的方法進行測定。行間按對角線方式每隔2株進行標記，用美國LAI－2000植物冠層儀于晴天10—12時對穗層透光率進行測定，每處理重復3次，求平均值。LTR＝（I1／I0）×100%，其中I1、I0分別為玉米穗部光強、自然光強。

成熟期各處理選取代表性植株收獲10個果穗，自然晾干，選擇中部脫粒，用Guanglu電子數(shù)顯卡尺（分辨率0.01 mm）測量玉米籽粒寬度、厚度，連續(xù)測量50粒，求平均值；隨機選取100粒用廣州深華BSA224S電子天平稱取百粒質量，重復3次，求平均值；采用排水法［11］測定100粒籽粒體積，重復3次，求平均值。

成熟收獲中間2行，鮮穗脫粒，稱取鮮籽粒質量，自然風干后再稱取干籽粒質量，計算鮮籽粒含水量。鮮籽粒含水量（%）＝（鮮籽粒質量－干籽粒質量）／鮮籽粒質量×100。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003對試驗數(shù)據(jù)進行處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 玉米葉面積指數(shù)對群體梯度漸增調控的響應

由圖1可知，同一生育LAI隨群體梯度漸增呈升高趨勢，總體來看，與6.00萬株／hm2相比，群體梯度達到7.50萬株／hm2及以上時LAI顯著增加；隨生育進程推進，LAI呈單峰曲線變化，開花期達到峰值，這主要是因為拔節(jié)后新葉生長迅速，抽雄開花后葉片完全展開，玉米田間覆蓋率達最大化，之后隨著植株緩慢衰老下部葉片干枯脫落，LAI又逐漸下降。群體梯度6.00萬、6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2條件下，開花期LAI比拔節(jié)期分別增加141.28%、113.02%、109.01%、97.50%、95.79%，成熟期比開花期分別降低29.88%、32.10%、33.68%、35.81%、37.85%。可見，群體梯度顯著影響葉面積，開花期前群體梯度越大，LAI增幅越小，而開花期后群體梯度越大，LAI降幅越大，原因可能是當群體增大時，個體之間競爭加劇，限制了玉米葉片的伸長生長。

圖1 不同生育時期玉米葉面積指數(shù)對群體梯度漸增調控的響應

2.2 玉米葉綠素相對含量對群體梯度漸增調控的響應

由圖2可見，隨群體梯度的增高，拔節(jié)期和成熟期葉綠素相對含量呈降低趨勢，而大叭喇口期至灌漿期則均以7.50萬株／hm2群體梯度葉綠素相對含量最大，其次為6.00萬、6.75萬株／hm2，三者間差異不顯著，但顯著高于9.00萬株／hm2。拔節(jié)后隨著生育進程，葉片葉綠素相對含量（SPAD值）呈現(xiàn)先逐漸升高后緩慢下降的趨勢，開花期達到最大值。開花期7.50萬株／hm2群體梯度葉綠素相對含量比6.00萬、6.75萬、8.25萬、9.00萬株／hm2分別增加0.92%、2.84%、6.22%、12.16%；成熟期群體梯度6.00萬、6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2的葉綠素相對含量比開花期分別降低13.63%、12.72%、15.30%、16.29%、17.69%。表明，低群體梯度的葉片葉綠素相對含量穩(wěn)定時期長，開花期后降低緩慢且降幅較小；高群體梯度葉綠素相對含量較低，且開花期后降幅明顯高于低群體梯度。

2.3 玉米光合速率對群體梯度漸增調控的響應

光合速率的大小對光合作用產物的積累速度起決定性作用［12］。開花－成熟期，夏玉米葉片光合速率表現(xiàn)為隨群體梯度的增加逐漸降低，且在6.00萬、8.25萬、9.00萬株／hm2條件下差異達顯著水平，而6.75萬株／hm2與7.50萬株／hm2條件下Pn差異不顯著。原因可能主要是低群體梯度下植株個體間競爭壓力較小，透光性強，能夠滿足光合作用對于光照的需求，益于光合功能期的延長（圖3）。隨生育進程，夏玉米光合速率呈拋物線變化趨勢，灌漿期達到最大值。6.00萬、6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2條件下，灌漿期光合速率分別比開花期增加24.88%、31.20%、33.97%、31.29%、35.58%；成熟期光合速率最低，比灌漿期分別降低58.05%、60.87%、63.88%、69.13%、75.57%，與6.00萬株／hm2相比，群體梯度每增加0.75萬株／hm2，光合速率依次降低1.86、1.75、3.68、3.31 μmol／（m2·s），分別降低9.61%、10.01%、23.38%、27.45%，可見，生育后期受田間通風透光條件限制，光合速率隨群體梯度增加而衰減的幅度增大。

圖3 不同生育時期玉米光合速率對群體梯度漸增調控的響應

2.4 玉米光合勢對群體梯度漸增調控的響應

由圖4可知，各時期玉米光合勢隨著群體梯度的增加而增加，除吐絲－灌漿期6.00萬株／hm2與7.50萬株／hm2間差異顯著外，6.00萬、6.75萬、7.50萬株／hm2條件下光合勢差異不顯著，但均與9.00萬株／hm2條件下光合勢差異達顯著水平；隨生育進程，光合勢呈單峰曲線變化，各群體梯度均在吐絲－灌漿期達到峰值，其光合勢約占全生育時期的四分之一。群體梯度6.00萬、6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2條件下，吐絲－灌漿期光合勢比拔節(jié)－大喇叭口期分別增加12.67%、14.73%、16.60%、13.87%、14.39%，而灌漿－成熟期光合勢比吐絲－灌漿期分別降低2.98%、7.39%、8.32%、4.58%、4.05%。綜上，各生育時期群體梯度調控越大，光合勢越高；但光合勢過高又會導致葉片互相遮蔭，CO2產生虧損，反而降低光合效率，進而影響到產量的形成。

圖4 不同生育時期玉米光合勢對群體梯度漸增調控的響應

2.5 玉米穗層透光率對群體梯度漸增調控的響應

由圖5可知，吐絲期后群體梯度6.00萬、6.75萬株／hm2條件下穗層透光率（LTR）差異不顯著，但與8.25萬、9.00萬株／hm2條件下的LTR有顯著差異；各生育時期穗LTR均隨著群體梯度的增加而遞減，與葉面積指數(shù)LAI變化趨勢相反。各群體梯度穗層透光率，隨生育進程呈上升趨勢，可能與生育后期上部葉片夾角變化及老化使得穗層部位接受的光能有所增加有關。灌漿期LTR變幅范圍為21.95%～31.35%，群體梯度6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2比6.00萬株／hm2分別降低5.96%、18.31%、23.25%、29.98%。成熟期LTR 變幅范圍為24.67%～32.23%，群體梯度6.00萬、6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2條件下比開花期分別增加7.18%、17.66%、32.07%、29.88%、23.67%，7.50萬株／hm2增幅最大，說明此群體梯度下生育后期穗層部位可接受更多的光能，有利于籽粒的充實灌漿，形成更高產量。

圖5 不同生育時期玉米穗層透光率對群體梯度漸增調控的響應

2.6 玉米籽粒性狀對群體梯度漸增調控的響應

由表1可知，玉米籽粒寬度、厚度、百粒體積、百粒質量均隨群體梯度漸增呈逐漸下降趨勢，而籽粒含水量則表現(xiàn)出相反的響應規(guī)律。6.00萬株／hm2群體梯度下籽粒性狀表現(xiàn)最好，其次是6.75萬株／hm2，兩者間差異不顯著，但顯著優(yōu)于9.00萬株／hm2群體梯度，與6.00萬株／hm2相比，9.00萬株／hm2群體梯度下籽粒寬度、厚度、百粒體積、百粒質量分別降低20.20%、17.70%、18.82%、18.26%，籽粒含水量增加16.33%；7.50萬、8.25萬、9.00萬株／hm2相鄰群體梯度間籽粒性狀差異不顯著。表明，高群體梯度下，郁閉程度增加，導致群體光合作用衰減，影響了光合源的產出，用于籽粒充實灌漿的物質相對降低［13］；另外，高群體梯度下，玉米籽粒含水量較高，不利于后期籽粒脫分，將對機械收獲產生較大影響。

由圖6可知，在6.00萬～9.00萬株／hm2群體梯度漸增調控下，夏玉米籽粒產量與群體梯度呈現(xiàn)二次拋物線關系，回歸方程為y＝－313.27x2＋2021.90x＋5663.60，相關程度較高（R2＝0.9408）。在群體梯度7.50萬株／hm2時夏玉米籽粒產量最高，為9 029.34 kg／hm2，顯著高于其它群體梯度；6.75萬、8.25萬株／hm2次之，兩者間差異不顯著，但顯著高于9.00萬株／hm2；6.00萬株／hm2梯度下籽粒產量最低，顯著低于其它群體梯度。說明通過有效調控群體梯度，可平衡玉米籽粒產量構成要素間的協(xié)同關系，從而提升夏玉米籽粒產量。

圖6 玉米籽粒產量對群體梯度漸增調控的響應

3 討論與結論

玉米生產是群體效應的一種綜合體現(xiàn)，群體密度是對玉米生理特性產生影響的重要因素，適宜的群體密度是玉米高產形成的基礎［14］。玉米植株95%干物質是經過葉片的光合作用合成的，葉面積的大小直接影響著群體的光合生產能力，進而影響著玉米源庫關系中庫的建成及籽粒灌漿程度［15］。玉米適宜的葉面積生長態(tài)勢對高光效群體創(chuàng)建、高產穩(wěn)產形成起到至關重要的作用。葉面積指數(shù)是評價玉米群體結構是否合理、吸收光能是否高效的重要指標，是衡量玉米光合性能的關鍵因子［16］。本研究結果表明，同一生育時期玉米葉面積指數(shù)隨群體梯度的漸增呈升高趨勢，這與白志英等［17］的研究結果一致；低群體梯度雖然更有利于單株潛力的發(fā)揮，但由于群體葉面積始終偏低，整體光合生產能力受限，影響到玉米群體的生產潛力。

葉片的葉綠素相對含量與植株光合性能密切相關，與光合速率呈正效應關系，能夠反映葉片的生理活性態(tài)勢，也是評價光合作用特性的關鍵指標之一［10，18］。本研究結果表明，拔節(jié)期葉綠素相對含量隨群體梯度的漸增而降低，與葉面積指數(shù)對群體梯度漸增調控表現(xiàn)出相反的響應；低群體梯度調控葉綠素相對含量開花期后穩(wěn)定時期長，下降幅度較小，降低緩慢，而高群體梯度調控的葉綠素相對含量開花期后的變化幅度明顯高于低群體梯度調控，這與趙玉廷［10］的研究結論相吻合。

光合速率與玉米物質積累及產量的最終形成密切相關，能夠體現(xiàn)植株物質累積能力的大小，其值越高，植株制造有機物質的能力越高［1］。本研究結果表明，同一生育時期光合速率隨著群體梯度的漸增而降低，究其原因主要是低群體梯度下植株個體間競爭壓力較小，透光性強，能夠滿足光合作用對于光照的需求，益于光合功能期的延長，利于進行光合作用；生育后期受田間通風透光條件限制及葉綠素含量減少，葉片光照不足，光合速率衰減幅度增大，這與李寧等［19］的研究結論近似。

光合勢是玉米生育期內能夠進行光合作用生產的葉面積與持續(xù)日數(shù)之乘積，可以評價群體光合能力的強弱［7］。本研究結果表明，玉米光合勢均隨著群體梯度的增加而增加，這與陳國平等［20］的研究結果一致。但光合勢過高時，葉片互相遮蔭，CO2產生虧損，反而使植株光合效率降低，進而影響產量的形成。

玉米穗層透光率影響生殖生長期穗層葉片光合能力，從而影響群體的產量形成［10］。本研究結果表明，各生育時期玉米穗層透光率均隨群體梯度的增加呈直線遞減趨勢，與葉面積指數(shù)呈負相關效應，這與薛華政等［21］的結論相同；與開花期相比，成熟期7.50萬株／hm2群體梯度下穗層透光率增幅最大，說明此群體梯度下生育后期穗層部位可接受更多的光能，有利于籽粒的充實灌漿，形成產量。

楊樹蘭等［22］研究表明玉米籽粒產量及其構成因子顯著受到群體密度調控的影響。本試驗結果表明，隨著群體梯度漸增，玉米籽粒寬度、籽粒厚度、百粒體積、百粒質量逐漸下降，而籽粒含水量則逐漸升高。高群體梯度調控下光照衰減幅度較大，對養(yǎng)分運輸及籽粒充實灌漿產生一定影響，使百粒體積和百粒質量降低，進而影響到產量的形成，在本試驗群體梯度范圍內，玉米籽粒產量隨群體梯度增加呈先升高后下降的趨勢，7.50萬株／hm2調控下籽粒產量最高，為9 029.34 kg／hm2，表明在該群體梯度下，玉米群體分布比較合理，葉片比較伸展，穗層透光率較高，能夠更好地發(fā)揮群體的生產潛力，形成高產。