上海濱海地區(qū)21種園林樹種的耐鹽性研究

張德順,尹伊凡,2,楊雯文,有祥亮,劉 鳴,姚馳遠(yuǎn),陳瑩瑩

(1同濟(jì)大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院,高密度人居環(huán)境生態(tài)與節(jié)能教育部重點試驗室,上海200092;2重慶交通大學(xué)建筑城規(guī)學(xué)院,重慶400074;3上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院,上海200232;4德國德累斯頓工業(yè)大學(xué),塔蘭特01735;5西南交通大學(xué)建筑與設(shè)計學(xué)院,成都610031)

隨著全球氣候變暖導(dǎo)致海平面上升,濱海地區(qū)土壤鹽漬化程度持續(xù)加劇[1-2]。據(jù)預(yù)測,2030年上海市相對海平面將上升10—16 cm[3],海水入侵影響著沿海地區(qū)土壤鹽漬化的過程[4]。上海處于河流與海洋的交匯地帶,徑流與潮汐任一動力發(fā)生變化都將導(dǎo)致鹽水入侵強(qiáng)度的改變。冬季枯水期,由江河搬運(yùn)泥沙與海水頂托,海流、潮汐、波浪共同作用,使近海海域鹽度可達(dá)20‰以上,濱海土壤鹽漬化特征進(jìn)一步凸顯。

據(jù)報道,國內(nèi)外濱海灘涂地區(qū)都一直致力于耐鹽植物的研究[5]。在濱海耐鹽植物的資源引種、選育方面,一些發(fā)達(dá)國家已經(jīng)篩選出數(shù)百種耐鹽性較好的植物并進(jìn)行了細(xì)化分級排序,對維系當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能發(fā)揮了巨大作用[6]。例如,早在1964年,已有學(xué)者整理了1 500種濱海植物信息[7],Niknam等[5]探討了澳大利亞桉樹的耐鹽性選擇。近年來,國內(nèi)耐鹽植物種類篩選工作得到迅速發(fā)展,主要集中于黃河、長江與珠江三角洲[8-12],大多數(shù)關(guān)于耐鹽性植物的生理試驗主要關(guān)注于數(shù)種或十幾種植物的評價[13-16],另有一些研究關(guān)注于大量園林植物的耐鹽性篩選等[17]。

上海地處長江三角洲,濱海灘涂深受江海交互沉積作用的影響,極易遭受海水入侵危害[18-19],日益加重的土壤鹽漬化對園林樹種選擇提出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。其濱海鹽漬土主要分布在崇明、浦東、南匯、奉賢、寶山、金山6區(qū)境內(nèi)的沿海及河口沿江地帶堤外潮間帶,以及堤內(nèi)新圍墾地段[20]。為不同立地條件選擇最優(yōu)樹種,適地適樹為風(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)是當(dāng)前背景條件下的主要任務(wù)[21-22]。本研究通過測定上海21種常見園林樹種在5個不同鹽分脅迫濃度下的10項因子指標(biāo),對其耐鹽機(jī)理與耐鹽性強(qiáng)弱進(jìn)行探討,以期為上海濱海地區(qū)耐鹽性園林樹種的選擇提供對策。

1 材料與方法

試驗地點設(shè)置在上海市奉賢區(qū)鄔橋鎮(zhèn)上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院鄔橋試驗基地內(nèi)。基地地勢平坦,平均海拔4.0—4.5 m。年均氣溫17.6℃,最熱月平均溫度28.1℃,最冷月平均溫度-2.1℃。年均降雨日117 d,降雨量1 106.5 mm。

1.1 材料

選擇21種上海地區(qū)常見園林樹種(表1),地徑規(guī)格2—3 cm的1—2年生樹苗為試驗材料,其中,常綠樹種5種、落葉樹種16種。其中包括喬木、灌木、針葉樹、闊葉樹以及不同觀賞類型的樹木,涵蓋了目前風(fēng)景園林中應(yīng)用的主要基調(diào)樹種和骨干樹種。

表1 耐鹽試驗測定樹種名錄Table 1 List of tree species tested for salt-tolerance experiment

1.2 方法

使用人工鹽溶液對試驗園林樹種開展耐鹽性脅迫研究。2015年4月,將21種耐鹽試驗測定樹種試驗苗統(tǒng)一上盆,每種各3株,培養(yǎng)至當(dāng)年7月中旬,將容器苗全部移入試驗大棚中,人工控制土壤水分。根據(jù)海水鹽分含量,配置人工鹽溶液(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=283∶49∶1)[17],每7 d按照0(CK)、1‰、3‰、6‰、9‰的鹽分梯度澆灌盆栽植物一次,以維持土壤鹽分濃度,期間測定苗木各項指標(biāo)參數(shù),每次進(jìn)行3次重復(fù)。試驗自2015年8月1日開始,10月30日結(jié)束。

1.2.1 存活率(Survival ratio,SR)

植株的存活率是衡量植株抗鹽能力的可靠指標(biāo)[23]。植物葉片作為維管植物重要的營養(yǎng)器官之一,對生境條件的變化反應(yīng)最為敏感,其外在形態(tài)的變化直觀反映受脅迫傷害的程度。對不同鹽分梯度的樹種分別統(tǒng)計存活株數(shù),計算存活率:

式中:Si為存活株數(shù);S為調(diào)查總株數(shù)。

1.2.2 形態(tài)指數(shù)(Morphological index,MI)

對葉片受害情況進(jìn)行觀察記錄,按鹽害分級標(biāo)準(zhǔn)(表2)對試驗苗進(jìn)行形態(tài)評定,統(tǒng)計鹽脅迫對植株的危害程度。

表2 植株受鹽害后形態(tài)指數(shù)評分Table 2 Morphological index score of plants after salt stress

由鹽害指數(shù)=[∑(鹽害級別×受害株數(shù))]∕(總株數(shù)×鹽害最高級值)×100%得出,形態(tài)指數(shù)MI計算公式為:

式中:Ri為每株評分;Ai為各梯度受害株數(shù);Rmax為最高分值;A為調(diào)查總株數(shù)。

1.2.3 葉綠素相對含量(CHL)

逆境脅迫迫使葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,其中葉綠體是對鹽分脅迫最敏感的細(xì)胞器。

采用便攜式SPAD-502plus葉綠素儀進(jìn)行測量,通過測量葉片在兩種波長范圍內(nèi)的透光系數(shù)來確定葉片當(dāng)前葉綠素的相對值。

1.2.4 電導(dǎo)率(Electrical conductivity,EC)

植物細(xì)胞膜對維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常的代謝起著重要的作用,質(zhì)膜透性在一定程度上反映膜的穩(wěn)定性。當(dāng)植物受到逆境脅迫后,細(xì)胞膜遭到破壞,細(xì)胞內(nèi)發(fā)生膜脂過氧化或膜脂脫脂作用,細(xì)胞膜的完整性降低,選擇透性喪失,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外泄。

采用電導(dǎo)率法對細(xì)胞質(zhì)膜的破壞程度進(jìn)行測量。取同一葉位的功能葉片0.1 g,用去離子水沖洗,用吸水紙吸干葉片表面水分,置10 mL試管中并加入加6 mL去離子水,浸提30 min,震蕩搖勻,用DDSJ-308A電導(dǎo)儀測定電導(dǎo)率C1,再將樣品放入沸水浴中浸提10 min,冷卻,測其電導(dǎo)率C2,C1∕C2的比值即電導(dǎo)率比率。

1.2.5 光合參數(shù)

光合作用為植物的生長發(fā)育提供所需的物質(zhì)和能量,是逆境環(huán)境脅迫下受影響的主要生命過程之一。凈光合速率的大小能直接反映植物的生長情況,是表征植物遭受鹽分脅迫的一個敏感指標(biāo)。葉片光合速率降低是由氣孔限制和非氣孔限制兩個因素造成的。已有研究表明,在不同鹽分處理階段影響光合的主要因素不同,氣孔因素在較短時間內(nèi)對光合的影響較大,葉肉因素則在較長時間的鹽分脅迫后成為影響植物光合的主導(dǎo)因素。

采用LI-6400XT便攜式光合儀,于晴朗無風(fēng)日上午9:00—11:00,設(shè)定控制葉溫在30℃,CO2濃度為400μmol CO2·mol-1,葉室光強(qiáng)400μmol·m-2·s-1,對試驗苗的第3—4葉序的功能葉測定其凈光合速率(Photosynthetic rate,PHOTO,μmol CO2·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Conductance to H2O,COND,mol H2O·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,CI,μmol CO2·mol-1)和蒸騰速率(Transpiration rare,TRMMOL,mmol H2O·m-2·s-1)4項光合參數(shù)指標(biāo),每種測定3株,重復(fù)3次取平均值。

1.2.6 丙二醛含量(MDA)

丙二醛含量反映植物細(xì)胞膜脂過氧化程度,體現(xiàn)植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[24]。采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測定,計算公式為:

式中:Vt為提取液總體積(mL);Vs為測定用提取液體積(mL);W為樣品鮮重(g);A為吸光度值。

1.2.7 過氧化物歧化酶活性(SOD)

SOD與植物的呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有密切關(guān)系,是體內(nèi)普遍存在的活性較高的適應(yīng)性酶。通過SOD的測定,反映不同鹽分脅迫濃度下植物體內(nèi)代謝的變化及適應(yīng)性。采用愈創(chuàng)木酚法測定SOD,公式為:

式中:Vt為提取液總體積(mL);Vs為測定用提取液體積(mL);W為樣品鮮重(g);ΔA470為反應(yīng)時間內(nèi)吸光度的變化;t為反應(yīng)時間(min)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽分脅迫下種間存活率與形態(tài)指數(shù)差異

由圖1可知,隨著鹽分脅迫程度的增加,植株的存活率下降,鹽害指數(shù)上升。金絲楸、東京櫻花在1‰鹽分脅迫下葉緣已有焦邊現(xiàn)象,在3‰開始出現(xiàn)死亡,存活率急劇下降,說明這兩樹種對鹽分較為敏感,耐鹽能力較弱;光皮梾木在3‰時大部分葉色變淡,葉量減少,葉緣葉尖發(fā)干變黃,6‰時全部葉片枯焦,植株死亡;樸樹、海棠、女貞、櫸樹、懸鈴木、銀杏部分在3‰時葉片失綠枯黃,并有少量黃斑;欒樹、無患子、碧桃、紫薇、桂花、白蠟、香椿、木瓜在1‰鹽分脅迫時,反應(yīng)較不明顯,在3‰—6‰葉緣出現(xiàn)較明顯的變色現(xiàn)象;香泡、香樟、廣玉蘭、烏桕鹽害癥狀較輕,在1‰—6‰,葉色變淺,但整體葉量變化不大,9‰時大部分葉片失綠,但不會嚴(yán)重整體觀賞性。

圖1 不同鹽分濃度脅迫下種間存活率與形態(tài)指數(shù)變化Fig.1 Changes of interspecific survival rate and morphological index under different salinity stresses

植物對鹽分脅迫的響應(yīng)不僅體現(xiàn)在生長形態(tài)方面,同時也體現(xiàn)在植物生理水平上的應(yīng)變機(jī)制。通過測定參試植物葉片的生理各項指標(biāo)的變化,進(jìn)一步研究植物在逆境脅迫的生理反應(yīng)及適應(yīng)性。

2.2 不同鹽分脅迫下種間葉綠素差異

由圖2可知,隨著鹽分脅迫濃度的增大,園林樹種的葉綠素相對含量呈明顯的下降趨勢,但不同樹種下降幅度不同。

圖2 不同鹽分濃度脅迫下種間葉綠素變化Fig.2 Interspecific chlorophyll relative contents under different salinity stresses

木瓜、白蠟、香椿、廣玉蘭、香樟的葉綠素相對含量在1‰鹽分脅迫下有一定增加,隨脅迫梯度增強(qiáng)而下降;欒樹、樸樹、木瓜、女貞、白蠟、香椿、香樟、廣玉蘭、光皮梾木、東京櫻花、紫薇、桂花、銀杏在1‰時與對照組差異不大,在3‰—9‰下降較小,具有一定的耐鹽能力;絢麗海棠、香泡、烏桕、櫸樹、懸鈴木、金絲楸對鹽分脅迫敏感,生長受到抑制。

2.3 不同鹽分脅迫下種間電導(dǎo)率差異

由圖3可知,園林樹種的電導(dǎo)率隨著鹽分脅迫濃度的增大而顯著增加。

圖3 不同鹽分濃度脅迫下種間電導(dǎo)率變化Fig.3 Variation of interspecific conductivity under different salinity stresses

欒樹、無患子、海棠、碧桃、烏桕、櫸樹、懸鈴木、廣玉蘭、桂花、銀杏在1‰—3‰鹽分脅迫下變化不明顯;樸樹、香樟、東京櫻花在1‰—6‰脅迫下與對照組差異不顯著,香泡、白蠟、樸樹在9‰時電導(dǎo)率上升明顯;金絲楸、光皮梾木、女貞電導(dǎo)率上升緩慢;木瓜、紫薇上升幅度較小,在3‰—9‰與對照組差異顯著。

2.4 不同鹽分脅迫下種間光合參數(shù)差異

2.4.1 種間光合速率差異

由圖4可知,隨著鹽分脅迫濃度的增大,樹種的凈光合速率呈明顯下降的趨勢。

圖4 不同鹽分濃度脅迫下種間凈光合速率的變化Fig.4 Variation of interspecific net photosynthetic rate under different salinity stresses

樸樹、烏桕、香椿、楸樹隨著鹽分脅迫濃度的增加,響應(yīng)差異極顯著;欒樹、碧桃、女貞、木瓜、櫸樹、廣玉蘭在1‰時不敏感,其中,櫸樹在1‰和3‰濃度時上升,6‰時下降至最小值,廣玉蘭在3‰和6‰濃度兩者間差異不顯著,下降率分別為31.7%和43.2%,其余樹種在3‰—9‰濃度間差異均很明顯。絢麗海棠在6‰光合作用已達(dá)到最大值。

2.4.2 種間氣孔導(dǎo)度差異

氣孔導(dǎo)度反映了氣孔的張開程度,而氣孔的開張程度直接影響到樹種光合作用對CO2的需求量,從而影響光合速率的大小。由圖5可知,桂花在1‰鹽分脅迫下有一定增加,但隨之顯著下降;廣玉蘭在各濃度間差異均不顯著;木瓜在6‰—9‰濃度時與對照組相比分別下降了57.67%和94.35%;無患子、樸樹、海棠、香泡、懸鈴木、香樟、紫薇在1‰—3‰時減緩下降;紫薇在6‰—9‰濃度時的下降異常明顯;碧桃在各梯度下降趨勢均較顯著。

圖5 不同鹽分濃度脅迫下種間氣孔導(dǎo)度的變化Fig.5 Variation of stomatal conductance under different salinity stress

2.4.3 種間胞間CO2差異

氣孔的開度控制CO2進(jìn)出植物葉片,胞間CO2濃度是衡量凈光合速率下降原因的重要指標(biāo),胞間CO2濃度下降表明為氣孔開合所限制,升高則為非氣孔限制。

由圖6可知,香泡、木瓜、櫸樹、懸鈴木在1‰時與對照組差異微小,但在3‰—9‰時呈顯著上升趨勢,表明凈光合速率下降非氣孔限制導(dǎo)致。欒樹、無患子、樸樹、絢麗海棠、烏桕、白蠟、香椿、廣玉蘭等呈緩慢上升趨勢。

圖6 不同鹽分濃度脅迫下種間胞間CO2的變化Fig.6 Interspecific CO2 variation under different salinity stresses

2.4.4 種間蒸騰速率差異

水是植物進(jìn)行光合作用的主要原料之一,而蒸騰作用是控制樹木水分狀況的最主要的因素之一。蒸騰速率的大小直接影響著光合速率的大小,在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)鹽分脅迫逆境環(huán)境的能力。蒸騰速率的下降是植物的一種自我保護(hù)反應(yīng),使根系吸收的水分減少,同時,也減少對有毒離子的吸收。

由圖7可知,無患子、樸樹、碧桃在各鹽分脅迫濃度兩兩間差異均較明顯,說明植株的蒸騰速率對鹽分脅迫較敏感;香泡在6‰—9‰濃度時明顯下降;櫸樹、桂花、銀杏呈先上升后下降的趨勢。紫薇在低濃度時劇烈下降后平緩,在高濃度時也呈同樣的趨勢。

圖7 不同鹽分濃度脅迫下種間蒸騰速率的變化Fig.7 Interspecific variation of transpiration rate under different salinity stresses

2.5 不同鹽分脅迫下種間丙二醛差異

由圖8可知,東京櫻花、金絲楸在1%濃度達(dá)到峰值后崩潰,表明不耐鹽堿;無患子、海棠、女貞、木瓜、懸鈴木等在低濃度脅迫時與對照組相比差異不顯著,但在6‰—9‰時崩潰,反映出其耐鹽極限;碧桃在6‰濃度時達(dá)到峰值,但在9‰時略有下降,整體呈先上升后下降的趨勢;香泡、廣玉蘭、香樟、銀杏葉片丙二醛含量一直較為穩(wěn)定,變化不大,具有一定耐鹽性。

圖8 不同鹽分濃度脅迫下種間MDA的變化Fig.8 Variation of interspecific MDA under different salinity stresses

2.6 不同鹽分脅迫下種間SOD差異

由圖9可知,無患子、樸樹、香泡、烏桕、女貞、光皮梾木、香樟、東京櫻花、銀杏等呈顯著上升的趨勢,在9‰時達(dá)峰值;碧桃、木瓜、櫸樹、白蠟、香椿、紫薇等隨鹽分脅迫濃度增加呈現(xiàn)上升后下降的趨勢;欒樹、絢麗海棠、廣玉蘭各鹽分梯度下變化不大。

2.7 各因子之間的相關(guān)性分析

對各因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表3),SR、MI、CHL、PHOTO、COND、TRMMOL之間均為顯著性正相關(guān);MDA與SR、MI、PHOTO之間不相關(guān),與其他因子具有顯著性正相關(guān)關(guān)系;SOD與PHOTO不相關(guān),但與其他各因子之間呈現(xiàn)顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 因子之間的相關(guān)性矩陣Table 3 Correlation matrix between factors

2.8 主成分分析

植物的耐鹽機(jī)理是一個極為復(fù)雜的生理過程,單一性狀或者指標(biāo)的測定結(jié)果,難以準(zhǔn)確反映植物抗鹽性的強(qiáng)弱。為了準(zhǔn)確、快捷得到試驗結(jié)果,對所測得的生長生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,在最少損失信息的條件下構(gòu)建相互獨(dú)立的綜合指標(biāo),找出具有代表性的主成分因子,篩選出最能反映植物受脅迫程度和耐鹽性強(qiáng)弱的指標(biāo),對園林樹種耐鹽性做出客觀評價。

通過主成分分析(KMO=0.690,P＜0.01),最終得到2個特征值＞1的公因子作為主成分,其累積貢獻(xiàn)率達(dá)70.00%。由圖10可知,SR、MI、CHL、EC、PHOTO、COND、TRMMOL7項因子共同組成了第一主成分公因子,CI、MDA與SOD 3項因子組成了第二主成分公因子。

圖10 主成分荷載與樹種得分分布Fig.10 Principal component load diagram and tree species score distribution

根據(jù)主成分公因子得分,可將21種植物分為3個組群:第1組為木瓜、廣玉蘭、香泡、女貞、碧桃5種植物,SR、MI、CHL、EC、PHOTO、COND、TRMMOL較高,CI、MDA、SOD相對較低,是耐鹽性較強(qiáng)的植物;第2組包括香樟、烏桕、銀杏、欒樹、絢麗海棠、紫薇、樸樹、桂花、白蠟、無患子、懸鈴木11種,CI、MDA、SOD較高,其他因子較低,對鹽分脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的生理應(yīng)激反應(yīng),可以通過自身的生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)不利的鹽分脅迫,具有一定的抗鹽能力;第3組主要由櫸樹、香椿、光皮梾木、東京櫻花、金絲楸5種樹種組成,各項因子均處于較低水平,耐鹽性較差。

根據(jù)主成分分析結(jié)果,可以把10項指標(biāo)分為兩類進(jìn)行抗鹽能力判斷,重要指標(biāo)包括2項形態(tài)指標(biāo)和4項生理指標(biāo),即存活率、鹽害形態(tài)指數(shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素相對含量和胞間CO2濃度。另外電導(dǎo)率、凈光合速率、丙二醛含量和過氧化物歧化酶活性4項生理指標(biāo)作為園林樹種抗鹽能力的參考指標(biāo)(表4)。

表4 園林樹種抗鹽指標(biāo)分析Table4 Analysis of salt resistance index for landscape tree species

3 結(jié)論與討論

3.1 指標(biāo)因子選擇對樹種抗鹽性綜合評價起主導(dǎo)作用

建立在抗鹽生理指標(biāo)上的種類選擇能夠有效提高抗鹽物種的篩選效率[25]。現(xiàn)有對單一或多樹種的交叉對比抗鹽性研究,對建立抗鹽性評價體系具有重要作用。

本研究通過鹽分脅迫試驗,從存活率、鹽害形態(tài)指數(shù)、葉綠素相對含量、電導(dǎo)率、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、丙二醛含量與過氧化物酶活性10個因子綜合測定了21種園林樹種在5個不同鹽分脅迫濃度下的生長生理響應(yīng),初步建立了園林樹種抗鹽性綜合評價體系。其中,植物成活和生長是植物對鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn),是植物耐鹽性的最可靠的評價指標(biāo),金絲楸、東京櫻花對鹽分脅迫非常敏感,可以評價為輕度耐鹽或不耐鹽,其次是光皮梾木,再次是櫸樹、白蠟、香椿、懸鈴木、桂花等。葉綠體則是葉綠素的載體,葉綠素具有吸收傳遞轉(zhuǎn)換光能的作用,但葉綠素含量大小并不直接反映植物抗鹽性大小,在鹽脅迫下,葉綠素合成與分解的反應(yīng)機(jī)制有顯著差異,通過對葉片氣體交換參數(shù)的測定,可以判定植物光合作用的強(qiáng)弱。大多數(shù)樹種的凈光合速率降低、氣孔關(guān)閉、蒸騰速率下降[26],但香泡、木瓜、櫸樹、懸鈴木胞間CO2濃度呈現(xiàn)顯著上升的趨勢。電導(dǎo)率直接反映質(zhì)膜受傷害的程度,其數(shù)值與質(zhì)膜受害程度呈正比;在較低鹽分脅迫下,葉片光合受到抑制;丙二醛作為脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物,其含量的多少可以代表膜損傷程度的大小,是衡量植物在鹽脅迫下受傷害程度的重要指標(biāo),但一些試驗結(jié)果也表明,丙二醛含量變化并無明顯規(guī)律性[27],這可能與鹽脅迫時間或者樹木抗鹽機(jī)制不同有關(guān)。保護(hù)酶系統(tǒng)中的SOD和POD是防御活性氧及其他自由基對細(xì)胞系統(tǒng)傷害的極為重要的酶,葉片中SOD活性隨鹽度的升高而增強(qiáng),從而保持細(xì)胞膜的完整性,反映較高的耐鹽適應(yīng)性,但SOD活性也會隨條件的不同而出現(xiàn)上下波動的趨勢,不同樹種對過氧化物酶活性的敏感程度不一,無患子、樸樹、香泡、女貞、懸鈴木、金絲楸、光皮梾木、香樟、東京櫻花、桂花、銀杏均隨鹽分脅迫濃度的增大而增大,欒樹、海棠、烏桕、廣玉蘭則不同。

3.2 不同樹種應(yīng)對鹽分脅迫的生理策略不同

植物適應(yīng)含鹽土壤環(huán)境的重要策略是積累滲透物質(zhì)以維持細(xì)胞滲透壓,并維持各種生理功能[28]。香泡、廣玉蘭、碧桃、木瓜、女貞的綜合得分最高;其次是欒樹、銀杏、紫薇、懸鈴木、絢麗海棠、香樟、桂花、樸樹、無患子、烏桕、白蠟,再次是光皮梾木、香椿、櫸樹、東京櫻花和金絲楸。盡管如此,從得分散點分布圖上可知,烏桕、樸樹、無患子、白蠟居于中心位置,各項指標(biāo)表現(xiàn)較為均衡,因而具有較強(qiáng)的耐鹽性。以欒樹、紫薇、銀杏、懸鈴木為核心的樹種在應(yīng)對鹽分脅迫時表現(xiàn)出強(qiáng)烈的酶應(yīng)激反應(yīng),以香泡、廣玉蘭、木瓜等為核心的樹種則表現(xiàn)出強(qiáng)烈的光合調(diào)節(jié)機(jī)制,反映了不同的應(yīng)對策略。而以金絲楸、東京櫻花等樹種既沒有表現(xiàn)出酶應(yīng)激反應(yīng),也無法進(jìn)行光合機(jī)制調(diào)節(jié),因而可被評價為不耐鹽性植物。

3.3 以樹種的耐鹽幅度為依據(jù)實現(xiàn)“適地適樹”的原則

綜上所述,低鹽分濃度脅迫下適生的樹種有3種:金絲楸、東京櫻花、光皮梾木。中等鹽分濃度下適生的樹種有14種:香樟、廣玉蘭、女貞、桂花、香泡、銀杏、懸鈴木、欒樹、絢麗海棠、碧桃、木瓜、櫸樹、香椿、紫薇。高鹽分濃度下適生的樹種有4種:烏桕、樸樹、無患子、白蠟。

通過不同耐鹽幅度的確定,有助于“適地適樹”的園林樹種規(guī)劃得以最終實現(xiàn),可以按不同鹽分濃度立地特征選擇配置不同的耐鹽性園林樹種。

為了今后有效便捷地篩選耐鹽樹種,本研究通過對21種常見園林樹種10項指標(biāo)的測定和比較,將現(xiàn)有指標(biāo)分為主要指標(biāo)和參考指標(biāo)。樹種評價是植物各因素互相影響的結(jié)果,所以在評價中,還應(yīng)適當(dāng)考慮各評價因素在園林樹種地位的差異,以定性與定量相結(jié)合的方式進(jìn)行評價分級和量化判別。