新疆草地優勢種植物相對生物量沿海拔梯度變化特征

馬婧婧，劉耘華，盛建東，李寧，武紅旗，賈宏濤，孫宗玖，程軍回*

（1.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊830052；2.新疆土壤與植物生態過程重點實驗室，新疆 烏魯木齊830052）

草地作為世界上面積最大的陸地生態系統，其地上生物量在防風固沙、涵養水源、畜牧業發展和碳循環中均扮演著重要作用［1-2］?，F有研究表明，草地生態系統中植物的地上生物量既受到海拔和降水等環境因素的影響［3-4］，也受到群落結構的影響［5］。質量比假說（mass-ratio hypothesis）認為，優勢種由于在群落中擁有較多的個體且在資源競爭中占據優勢地位，是草地生態系統中生物量的主要貢獻者［6］。我國內蒙古草地和北美草地的研究也證實了優勢種地上生物量可占據總生物量的46.3%~87.6%和70%~80%［7-8］。鑒于優勢種在群落地上生物量中的重要作用，研究優勢種地上生物量沿環境梯度的變化規律，對于深入理解草地植物地上生物量變化特征和草地管理，均有重要意義。

山地生態系統中，海拔被認為是影響地上生物量變化的主要因素［9］。現有研究表明，草地生態系統中優勢種地上生物量隨海拔的變化，因研究對象的不同和海拔梯度差異，呈多種變化特征。例如：對我國四川岷江干旱河谷中的優勢種地上生物量研究發現，蕕（Caryopteris）灌叢的地上生物量隨海拔上升呈降低的趨勢，而小花滇紫草（Onosma farreri）和川甘亞菊（Ajania potaninii）灌叢的地上生物量則隨海拔梯度的升高呈增加的變化趨勢［10］。此外，對九寨溝馬腦殼金礦山暖溫帶高山草甸草地的研究則顯示，一些主要優勢種植物，如糙野青茅（Deyeuxila scabrescens）、白頂早熟禾（Poa acroleuca）和四川嵩草（Kobresia setchw anensis），其地上生物量隨海拔升高均呈先升高后降低的單峰型變化趨勢［11］。而對新疆塔爾巴哈臺山優勢種鴨茅（Dactylis glomerata）的研究則發現，其地上生物量在各海拔地段無顯著差異［12］。上述這些研究極大地促進了人們對優勢種地上生物量隨海拔梯度變化規律的理解，但也存在一些亟待解決的問題。首先，這些研究側重于分析優勢種地上生物量隨海拔變化特征，而忽略了其相對生物量的變化特征?？紤]到優勢種地上生物量因物種和所處的環境梯度不同存在顯著差異［8］，用地上生物量研究時存在標準不統一的問題，而相對生物量則反映了優勢種地上生物量占群落總生物量的百分比，具有統一的比較標準。因此，從相對生物量的角度來分析優勢種地上生物量隨海拔梯度的變化特征，可擴大和豐富人們對優勢種生物量與海拔之間關系的理解。其次，考慮到群落中同時存在著多個優勢種［7］，人們對于這些共存優勢種之間，其相對生物量之間關系的理解，仍所知甚少。

新疆作為我國主要的草地分布區之一，由于“三山夾兩盆”的特殊地形地貌，使得新疆草地表現為明顯的垂直地帶性分布特征［13］。新疆草地擁有較大的海拔梯度，其海拔落差從最低處的-155 m（吐魯番艾丁湖）到最高處的8611 m（喀喇昆侖山的喬戈里峰），海拔落差為8766 m［13］。這種較大的海拔梯度，不僅形成了豐富的草地類型，也孕育了大量的特有植物，如千葉蓍（Achillea millefolium）和伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）等［13］。這些特征為研究草地中優勢種相對生物量與海拔梯度的關系，提供了理想的研究對象?；诖?，本研究以新疆草地為研究對象，通過對新疆9種草地類型中397個樣地優勢種地上生物量的調查，重點解決以下3個科學問題：1）不同草地類型中優勢種組成有何異同？2）優勢種植物相對生物量沿海拔梯度，呈何種變化特征？3）共存優勢種之間，其相對生物量呈何種內在聯系？

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于我國新疆維吾爾自治區，地理位置為73°40′-96°18′E，34°25′-58°10′N。研究區總面積為1.66×106km2，約占中國陸地面積的1/6。新疆由于地處我國西北，遠離海洋，屬典型的溫帶大陸性氣候，光熱資源充足，日照時數達2550~3500 h，無霜期長達180~220 d，降水少，氣候干燥。海拔變化范圍為-155（吐魯番艾丁湖）~8611 m（喀喇昆侖山的喬戈里峰），年均降水量變化范圍為10~550 mm，年平均溫度在9~12oC。草地是新疆的主要植被類型之一，總面積達5725.88×104hm2，草地面積占新疆總面積的34%［13］。據統計，新疆共有11種草地類型，分別為低平地草甸、溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原、溫性草原、溫性草甸草原、山地草甸、高寒荒漠、高寒草原、高寒草甸和沼澤。其中，山地草地為新疆所特有的草地類型。該區域主要的土壤類型為荒漠土、棕鈣土、栗鈣土、黑鈣土、高山（亞高山）草原土、高山（亞高山）草甸土、鹽堿土、風沙土等［13］。

1.2 樣地布設和地上生物量調查

本研究以中國1∶100萬的植被圖為基礎，結合草地類型及其空間分布位置，于2011-2013年7月中旬-8月下旬，植物生長達到最大生物量時進行調查［14］。在全疆共調查了588個樣地，各樣地具體調查方法如下：首先，在每個樣地，隨機設置一個100 m×100 m的調查區域，記錄其草地類型、經緯度和海拔后（GPS，UniStrong）。在調查區域的對角線上設置一條100 m的樣線，沿此樣線，隨機設置3~5個1 m×1 m的樣方。其后，對每個樣方根據《中國高等植物圖鑒》［15］和《新疆高等植物檢索表》［16］進行物種鑒定和記錄，其后，按物種分別收獲其地上生物量，并經野外陰干和實驗室烘干（75℃，48 h）后，測定其干重。

1.3 相對生物量計算和優勢種篩選

在完成上述調查的基礎上，本研究僅對397個按照1 m×1 m標準面積調查的樣地，根據文獻中介紹的方法，首先對每個樣方，計算各物種地上生物量占群落總生物量的百分比作為相對生物量［6］。其次，將各樣地的物種按相對生物量排序后，將相對生物量>5%的物種確定為優勢種［6］。篩選后統計發現，這397個樣地共涉及9個草地類型（圖1）。其中，低平地草甸（low plain meadow，LM）、高寒草甸（alpine meadow，AM）、高寒草原（alpine steppe，AS）、山地草甸（mountain meadow，MM）、溫性草甸草原（temperate meadow steppe，TMS）、溫性草原化荒漠（temperate steppe desert，TSD）、溫性草原（temperate steppe，TS）、溫性荒漠草原（temperate desert steppe，TDS）和溫性荒漠（temperate desert，TD）各有樣地38、2、20、6、10、36、67、85和133個（圖1）。

圖1 研究區域和樣地分布Fig.1 Study area and sites distr ibution

1.4 數據統計與分析

首先，在統計各草地類型優勢種基礎上，按樣方統計各優勢種出現的頻次，來闡述各草地類型的主要優勢種組成。其次，根據統計學要求，對樣本量大于5的優勢種（出現樣方數大于5），采用一般線性模型對二者關系分別進行了線性和非線性的擬合［17］。如果某物種相對生物量與海拔之間同時存在顯著的線性和非線性關系，則進一步通過赤池信息標準（akaike information criterion，AIC）來選取最優的擬合模型（AIC值越低，模型擬合效果越好）［18］。如果某物種相對生物量與海拔之間，僅存在一種顯著關系（如線性或非線性關系），則直接采用該關系作為最優擬合模型［19］。如果某物種相對生物量與海拔之間線性和非線性關系均不顯著，則表明二者之間無顯著關系［19］。最后，對群落中共存的優勢種且符合統計要求（出現樣方數大于5）的物種，采用Pearson相關系數，兩兩量化二者之間關系。本研究所有分析均在R軟件中顯著性水平0.05的情況下完成。并根據分析結果，利用SigmaPlot 10.0進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同草地類型中優勢種組成

本研究所涉及的9種草地類型中，共有優勢種植物169個，隸屬31科120屬。其中，優勢種植物出現最多的為禾本科，共計33個物種，占總優勢種植物的19.53%。其次分別為菊科、藜科和豆科，分別占總優勢種植物的17.75%、14.20%和8.88%。優勢種植物出現最少為白刺科、報春花科、車前科、大戟科、大麻科、夾竹桃科、龍膽科、牻牛兒苗科、毛茛科、旋花科、鳶尾科、紫草科，各自僅占總優勢種的0.59%（表1）。

表1 各科優勢種名錄、數量和占總優勢種的百分比Table 1 Names，number and percent of dominant species to total dominant species at family level

從草地類型來看，各草地類型中出現的優勢種，因草地類型不同而異（表2）。其中，高寒草甸和山地草甸中優勢種數量均少于5。高寒草甸優勢種為珠芽蓼和紫花針茅，而山地草甸則為千葉蓍、早熟禾和苔草。其他7種草地類型中，優勢種數均大于5。其中，蘆葦是低平地草甸的最主要優勢種，其出現的樣方數為104個。在高寒草原、溫性草甸草原、溫性草原化荒漠、溫性草原和溫性荒漠草原中，最主要的優勢種為針茅，其出現的樣方數分別為30、13、26、91和81個。而在溫性荒漠，其最主要的優勢種則為角果藜，共出現在74個樣方。

2.2 優勢種相對生物量與海拔之間的關系

對滿足統計學要求，即出現樣方數大于5的77個優勢種，進一步通過一般線性模型分析發現，在新疆草地中，優勢種相對生物量與海拔之間關系，可以歸為以下5類：1）優勢種相對生物量與海拔之間無顯著關系，共計有50個優勢種（P>0.05），占總分析優勢種的64.9%。2）優勢種相對生物量隨海拔升高，呈先降低后增加的U型變化趨勢（圖2）。該類共有9個優勢種，分別為白羊草、假木賊、賴草、蛇麻黃、苔草、星毛委陵菜、珠芽蓼、豬毛菜、補血草，占總分析優勢種的11.7%。3）優勢種相對生物量與海拔之間呈顯著正相關關系（圖3）。該類優勢種共有8個，分別為白莖絹蒿、旱蒿、黃芪、藜、蒲公英、沙生針茅、野韭菜、針茅，占總分析優勢種的10.4%。4）優勢種相對生物量與海拔之間呈顯著負相關關系（圖4），該類優勢種共有6個，分別為博洛塔絹蒿、高山絹蒿、角果藜、蘆葦、短花針茅和苦豆子，占總分析優勢種的7.8%，其共同特征為普遍存在于溫性荒漠中（表2）。5）優勢種相對生物量與海拔之間呈先升高后降低的單峰型關系（圖5），該類優勢種共有4個，分別為叉毛蓬、昆侖針茅、鐮芒針茅、羊茅，占總分析優勢種的5.2%。

圖2 9種相對生物量與海拔之間表現顯著U型關系的優勢種Fig.2 Nine dominant species for which their relative biomass exhibited a U-shaped r elationship with elevation

圖3 8種相對生物量與海拔呈顯著正相關關系的優勢種Fig.3 Eight dominant species for which their relative biomass were positively correlated with elevation

圖4 6種相對生物量與海拔呈顯著負相關關系的優勢種Fig.4 Six dominant species for which their relative biomass were negatively associated with elevation

圖5 4種相對生物量與海拔呈單峰型關系的優勢種Fig.5 Four dominant species for which their relative biomass exhibited a unimodal pattern with elevation

表2 各草地類型中優勢種名錄及其出現的頻次Table 2 Names and frequency of dominant species for each grassland type

續表1 Continued Table1

2.3 共存優勢種相對生物量之間的關系

對樣本量符合統計要求的24個共存優勢種相對生物量分析結果表明，有19對共存優勢種表現為顯著相關關系（表3）。其中，僅羊茅和星毛委陵菜相對生物量之間表現為顯著正相關關系，其他18對優勢種的相對生物量，均表現為顯著負相關關系。具體而言，博洛塔絹蒿與4種優勢種植物呈顯著負相關關系，分別為針茅、叉毛蓬、角果藜和苔草，角果藜和木地膚與3種優勢種植物呈顯著負相關關系。戈壁針茅和針茅與2種優勢種植物呈顯著負相關關系。此外，白羊草、羊茅、花花柴和唐松草僅與1個優勢種呈顯著負相關關系。

表3 共存優勢種相對生物量之間相關系數Table 3 Correlation coefficients of relative biomass among coexisted dominant species

3 討論

3.1 新疆草地不同草地類型中優勢種組成

本研究基于2011-2013年對新疆草地優勢種的調查發現，9種草地類型共涉及169個優勢種，隸屬于31科120屬。通過對比20世紀80年代對新疆草地的調查發現，雖然經過20多年的變化，但新疆草地中優勢種并未發現明顯變化。例如，20世紀80年代調查結果顯示，溫性草原的主要優勢種為羊茅、針茅和昆侖針茅，溫性草原化荒漠中的主要優勢種為纖細絹蒿、博洛塔絹蒿、沙生針茅、鐮芒針茅，低平地草甸中的主要優勢種為蘆葦、芨芨草、甘草、花花柴等［13］，本研究結果與其一致。這些結果表明，新疆各草地類型的優勢種組成，并未隨時間發生變化。

3.2 優勢種相對生物量與海拔之間的關系

前期研究發現隨海拔升高，草地生態系統中優勢種生物量呈增加、降低，先增加后降低和無顯著關系等多種形式［10-12］。本研究通過分析新疆草地中優勢種相對生物量與海拔的關系也發現，二者關系可分為以下5類：無顯著關系、先降低后增加的U型變化特征、顯著正相關關系、顯著負相關關系和先增加后降低的單峰型變化特征。第一類為出現比例最多的，二者之間無顯著關系，這與前期在塔爾巴哈臺山地優勢種鴨茅的研究結果相同［12］。導致這種現象的可能原因有：第一，海拔梯度的不同所致，由于植物分布受到海拔的影響［9，20-21］，這一類植物普遍的特征是其分布的海拔范圍較窄。第二，由于這些植物普遍表現為一年生植物，存在明顯的年際效應，其在多雨的季節和年份對群落地上生物量貢獻較大［22］，可能也是導致沒有顯著關系的原因之一。第二類關系隨海拔升高呈U型變化趨勢，即隨著海拔的升高優勢種相對生物量呈先降低后升高的變化趨勢，這類變化趨勢的原因目前并不清楚，有待未來進一步的研究。第三類為正相關關系，這些植物主要分布在溫性草原及溫性荒漠類草原中，其分布的海拔較低且水分條件較差。由于植物的生長和生物量普遍受到水分的限制，隨著海拔的升高，使得土壤水分增多，有利于植被的生長，其地上生物量也呈增加的趨勢［10，23］。第四類為顯著的負相關關系，導致這種現象的可

能原因是，這些植物主要分布于海拔較低的荒漠類草原，普遍表現為耐旱和生長速度較低的特征，隨著海拔升高和水分可利用性增加，其他生長速度快的物種，由于在水分競爭中占據優勢，可通過競爭排斥降低該類植物的生物量［24］。第五類為單峰型，即隨著海拔的升高優勢種地上生物量呈先升高后降低的變化趨勢，這與在九寨溝馬腦殼金礦山暖溫帶高山草甸草地優勢種生物量的研究結果一致［11］。這可能是因為隨著海拔的升高，中海拔地區適宜大多數草本植物的增長，而高海拔地區的溫度及濕度降低、空氣稀薄，不適于植物的生長，則地上生物量表現為先升高后降低的變化趨勢。如本研究中的羊茅，在海拔3000 m時生物量達到峰值，其后呈下降的變化特征。

3.3 共存優勢種間相對生物量之間的關系

大量研究證實，群落中地上生物量主要由幾個共存的優勢種所貢獻［7-8］。本研究表明，新疆草地中共存優勢種間相對生物量以負相關關系為主，僅有1對物種在相對生物量之間，表現為正相關關系。對于正相關關系而言，其主要的原因可能是種間的互惠關系。有研究表明，在環境嚴酷的條件下，如高海拔和荒漠地區，個體較高的植物可通過遮擋太陽輻射，進而改變微環境，為個體較矮的植物提供一個相對適宜的環境，從而有利于其生長［25］。本研究中，由于羊茅和星毛委陵菜同時共存于氣候溫暖、半干旱的溫性草原，羊茅作為牛羊喜食的牧草，會吸引牛羊的啃食和踐踏，而放牧踐踏有益于星毛委陵菜不定根的形成，促進其繁殖與生長［26］。共存優勢種相對生物量之間的負相關關系，可能存在以下原因：在資源有限的生境中，一些對資源競爭占優勢的植物，勢必會限制其他植物的生長［27-28］。例如，博洛塔絹蒿與針茅都為生長于溫性荒漠中的多年生草本植物，二者對資源的利用有同樣的偏好，其對資源的競爭可能是二者存在負相關關系的主要原因［29-30］。

4 結論

通過對新疆9種草地類型中397個樣地優勢種系統性的調查發現，新疆草地共有優勢種169種，且主要集中在禾本科。隨海拔梯度，優勢種相對生物量呈無顯著關系、U型（先降低后增加）、顯著正相關、顯著負相關和單峰型（先增加后降低）5種變化形式。這些結果表明，前期研究中所報道的這些變化趨勢并不矛盾，不同優勢種相對生物量與海拔之間的關系，因優勢種所在的草地類型和分布的海拔范圍而異。此外，群落中共存優勢種相對生物量之間，多表現為顯著的負相關關系，表明優勢種之間存在較強的競爭作用。這些結果表明，未來新疆草地在地上生物量管理和維持中，應針對各草地類型的優勢種，尤其是群落中共存的優勢種，予以重點關注。