藤壺亞目物種的系統發育學研究進展

劉瀚仁 湯雁濱 劉清河 廖一波 壽鹿 曾江寧 陳全震

摘要：藤壺亞目是目前為止海洋生物群落中種類最豐富和最重要的類群之一，也是海洋污損生物的重要組成部分，主要分布于巖石潮間帶棲息地、深海熱液口，有的物種會附著在紅樹林植物、動物和人工構筑物上。文章綜述了藤壺亞目的起源以及分類系統的建立和發展，認為藤壺亞目在下白堊紀從有柄目分化而來，其中籬藤壺科（小藤壺總科）是最早分化出的一支，而后逐漸分化為星板藤壺總科、厚藤壺總科、鯨藤壺總科、笠藤壺總科、小藤壺總科和藤壺總科6支;總結了國內藤壺亞目的研究進展;比較了藤壺亞目系統發育學的研究方法;展望了未來的研究方向，即結合形態學方法與分子系統學方法研究藤壺亞目物種的系統發育關系，為今后研究藤壺亞目物種的分類及防治等工作提供借鑒和幫助。

關鍵詞：系統發育學;無柄目;藤壺亞目;分子系統學;污損生物

中圖分類號：Q959.22;Q958.8;Q951;P76文獻標志碼：A文章編號：1005-9857（2021）11-0097-07

The Phylogeography Study Progress of Balanomorpha Species LIU Hanren， TANG Yanbin， LIU Qinghe， LIAO Yibo， SHOU Lu， ZENG Jiangning，CHEN Quanzhen

（Second Institute of Oceanography，MNR，Key Laboratory of Marine Ecosystem Dynamics，Hangzhou 310012， China）

Abstract：Balanomorpha，which is one of the most abundant and important group of marine com-munities， the species are mainly distributed in intertidal habitats，deep sea hydrothermal vents， some species are attached to mangrove plants， animals or artificial structures. This paper reviewed the origin of Balanomorpha， and the establishment and development of it's taxonomy. Balanomorpha was differentiated from Peduncuulata in Cretaceous， then gradually differentiated into Chionelasmatoidea，Pachylasmatoidea，Coronuloidea，Tetraclitoidea，Chthamaloidea，Bal-anoidea. And then， we summarized the domestic research progress of Balanomorpha， compared the study methods for the phylogeny of Balanomorpha， and looked forward to the future research direction，combining with morphology characteristics and molecular phylogenetic methods， to study the relationships of Balanomorpha， which could provide reference and help for the future study of taxology and prevention of Balanomorpha.

0前言

藤壺亞目（Balanomorpha）隸屬于節肢動物門（Arthropoda），甲殼動物亞門（Crustacea），顎足綱（Maxilopoda），鞘甲亞綱（Thecostraca），蔓足下綱（Ciripedia），圍胸總目（Thoracica），無柄目（Sesil-ia）[1]，是目前為止海洋生物群落中種類最豐富和最重要的類群，其化石記錄自下白堊紀以來就一直存在[2]。它們之所以得名，是因為缺少不同于有柄類的肉質柄，并且被包裹在錐形的殼板中，身體底部牢牢地黏在底層[3]。該類群物種主要分布于巖石潮間帶棲息地，有些物種棲息在深海和熱液噴口，或附著在各種植物（紅樹林植物）、動物（脊椎動物，如鯨魚、海龜、海蛇;無脊椎動物，如甲殼動物、軟體動物、珊瑚、海綿）以及人工構筑物上。這類藤壺并不是真正的寄生生物，但對宿主可能存在各種有害影響，例如對紅樹林植物的生存和生長造成威脅[4]，對船舶、能源冷卻系統和海水淡化裝置造成嚴重的影響[5]，是海洋中常見的污損生物。

藤壺亞目物種的形態非常多樣[3，6，7]。大多數物種的結構呈火山狀，環繞身體的殼板數量因種而不同，有些種的整個壁板甚至是一體的，沒有分離成單個殼板的跡象。與殼板相關的其他結構也有廣泛的變化，如基底是否為鈣質的或膜質的，壁板之間是否嵌合及其是否與基板連接。胸部具6對雙肢型附肢，也稱蔓足，蔓足上生有很多剛毛，各類群附肢的節數和附肢上的毛序都有所差別。口器均為咀嚼型，包括一片上唇、一對大顎、兩對小顎，上唇的腫脹程度、上唇頂緣平直或具缺刻等都是總科的鑒定特征。

藤壺亞目的物種表現出豐富的生物多樣性和結構多樣性，使其成為生態學和進化學研究的理想模式[8]。它們在成體結構、生長和攝食方面一直是適應性進化研究的重點，包括CharlesDarwin開展的開創性研究將介蟲（生活史中個體成年前的最后一個幼蟲階段）作為研究影響海洋幼蟲定居的因素的最佳模型[3，6，9-12]。此外，在防治藤壺污染方面也有大量的研究，如通過研究藤壺的水泥體及其產生的水泥，模擬并生產出水下超級膠，通過研究藤壺附著在硅基彈性體涂層的機理，以嘗試在技術上模擬并尋找防治的方法[13]。考慮到藤壺在生物學和海洋經濟上的重要性，研究藤壺的系統發育框架至關重要。對藤壺進行全面的系統發育分析將有助于我們了解藤壺是從何時起源以及如何進化成目前的多樣性。然而，藤壺亞目物種之間的關系至今仍然沒有被很好地解析[7]。由于藤壺形態結構的高度變異以及地理差異使得形態分類手段難以發揮作用，因此我們需要利用分子生物學技術研究其系統發育關系[14-18]。

本研究將介紹藤壺亞目物種的起源假說、形態學分類學說、運用分子生物學手段研究系統發育的進展以及相關研究的實驗方法，為今后研究藤壺亞目物種的分類和防治提供借鑒和幫助。

1藤壺亞目的起源

有關藤壺亞目的起源假說主要分為兩派：單系起源假說和多系起源假說。最早關于藤壺亞目原蟲起源的研究支持單系起源假說，總結了現生有柄目鎧茗荷類與無柄目藤壺類的形態學證據，認為籬藤壺科（Catophragmidae）[19]為藤壺亞目進化的原蟲[7，20]，是由鎧茗荷類進化而來的。這個科有許多茗荷類與藤壺類的共同特征，如似藤壺的滋養體和殼內鱗形覆瓦狀的螺紋，表明其為有柄類的后代，并且得到古生物學證據的支持。然而，隨著藤壺化石的發現，為藤壺亞目以下分類單元的進化提供關鍵的新見解[21-24]。

藤壺亞目在下白堊紀（139.6mya）從有柄目中分化出來，所有的主要類群都已出現，而厚藤壺科（Pachylasmatidae）[25]直到古新世（60.9mya）才出現。

2藤壺亞目分類系統的建立與發展

Darwin[10]在1854年首次建立藤壺科（Balanoi-dae），包括小藤壺亞科和藤壺亞科，改變了當時藤壺類分類的混亂狀態，初步闡述了種屬間的關系，并為之后的分類工作創立了基礎。Pilsbry[1]在1916年將藤壺科提升至藤壺亞目，下設藤壺科和小藤壺科，然而總體上依然沿襲Darwin之前的體系。Newman等[7]在1976年將原本的藤壺科和小藤壺科提升至總科水平（藤壺總科Balanoidea，小藤壺總科），并設立擬藤壺總科（Balanomorphoidea），以包含深板藤壺科（Bathylasmatidae），笠藤壺科（Tetraclitidae）和鯨藤壺科（Coronulidae）。隨后New-man[26]將小藤壺總科和擬藤壺總科拆分，形成6個總科，分別是星板藤壺總科（Chionelasmatoidea）、厚藤壺總科（Pachylasmatoidea）、鯨藤壺總科（Coro-nuloidea）、笠藤壺總科（Tetraclitoidea）、小藤壺總科和藤壺總科。Pérez等[25]在2014年對藤壺亞目進行了比較完整的分子系統發育分析，基于18S、28S、12S、16SrRNA和COI序列，包括多個厚藤壺總科、星板藤壺總科和深板藤壺科的樣本，結果表明小藤壺總科是藤壺亞目中最早分化出來的一類，而星板藤壺總科和厚藤壺總科與籬藤壺科形成了一個不受支持的分支。Chan[27]在2017年提出新的分類建議，將藤壺亞目分為5個主要類群，對應為籬藤壺科、星板藤壺科、小藤壺科、厚藤壺科和Waikalasmatidae。然而，這5個類群之間的親緣關系尚未得到解決。

為便于統一，目前科學界仍然采用Newman修訂后的藤壺亞目系統發育關系[7]，如表1所示。

3藤壺亞目國內研究概況

我國關于藤壺亞目物種的研究最早見于董聿茂等[28]1956年在我國東海海域的舟山群島報道的20種有柄類物種，而關于中國近海蔓足類物種的區系特點的研究起始于1980年，任先秋等對我國近海蔓足類物種的分布展開了系統全面的研究，描述了分布于我國的藤壺亞目91種，包含19個新種，1個新屬，從而奠定了我國蔓足類物種的分類基礎[29-38]。1982年朱振勤等開始研究我國東海北部海域蔓足類物種，對該地區蔓足類物種的生態分布、區系特點和動物地理區屬等進行了較為詳細的描述[39-41]。至今我國已報道藤壺亞目物種共6科25屬110種。

趙梅英[42]在2004年通過形態性狀演變和18SrDNA基因研究藤壺亞目物種的系統發育關系，支持藤壺亞目的單系性，其中鯨藤壺總科位于藤壺亞目的基部，是藤壺亞目最早分化出的一支。宋雋等[43]在2017年利用蔓足類19個物種的線粒體基因組分析，發現藤壺科與古藤壺科（Archaeobalani-dae）并非單系群。李詠琪等[44]2018年利用3種核基因進行系統發育研究，發現在藤壺亞目中位于系統發育樹基部的為小藤壺科，且小藤壺科和笠藤壺科均為單系群，而藤壺科與古藤壺科呈多系性。但以上研究所涵蓋的藤壺亞目物種并不充分，且系統發育樹分支的支持率不高，在之后的研究中需要加入更多的樣本和基因序列。

4藤壺亞目系統學研究方法的發展及優缺點

系統發育學研究主要通過構建物種間的系統發育關系樹而反映物種間的進化關系，從而為探索相關生物的進化問題提供依據[45]。在早期的研究中，科學家主要依靠生物化石、生物的形態學特征以及解剖學特征來構建系統發育樹。20世紀中期以來，由于測序技術的廣泛應用，產生的生物分子數據與化石數據、形態學數據和解剖學數據相比，有著優越的豐富性、便于識別和比較等優勢[46-47]。很快利用分子數據構建生物的系統發育樹成為主流方法[48]，分子系統發育學也應運而生。關于藤壺亞目物種的系統發育學研究的方法主要分為形態學特征的支序系統學和分子系統學兩種。

支序系統學方法是通過對物種間形態性狀演變序列的比較分析，采用最大簡約法或鄰接法構建藤壺亞目的系統發育關系。藤壺亞目物種的性狀特征區別主要包括：吻板與吻側板是否愈合;殼板的薄厚;殼板是否愈合;楯板有無壓肌窩;活動楯板形狀為四邊形或三角形;背板內面有無壓肌脊;殼壁內有無縱肋;上唇膨鼓是否明顯;有無吻板;上唇脊緣小齒數目;大顎大齒數目;第四蔓足中部各節前緣有剛毛或彎鉤;有無尾附肢;有無交接器;交接器有無背突;背板距寬窄;膜質或鈣質基底;峰側板對數;背板與楯板以幾丁質或關節連接;藤壺殼蓋與外套孔大小比較;楯板有無壓肌脊;楯板壓肌脊是否成板狀;第二蔓足末節有無雙排鋸齒剛毛;藤壺殼與基底交錯程度;有無鞘;壁板有無翼部;壁板有無輻部;基底形狀;輻部側緣光滑或有齒;殼板基緣光滑或有齒;殼板中部有無縱溝;大顎大齒下有無櫛齒;第四蔓足外肢前緣有無齒;基底有無管道;有無基小板輪;輻部有無管道;第二蔓足有無特化剛毛;第三蔓足有無特化剛毛[42]。

分子系統學方法是利用DNA來構建系統發育樹。目前研究藤壺亞目物種分子系統學常用到的基因核酸序列主要有16S（16SribosomalRNA），18S（18SribosomalRNA），12S（12SribosomalRNA），28S（28SribosomalRNA），COI基因（cyto-chromecoxidasesubunitIgene），RP-Ⅱ基因（RNApolymerasesubunitⅡ），H3基因（Histone3），EF1基因（elongationfactor1asubunit）。通過核酸序列的比對，采用最大似然法（maximumlike-lihood）或貝葉斯法（BayesianInference）來構建物種的系統發育樹[49]。通常認為，大于90%的后驗概率表明分枝得到顯著支持[50]。

相較而言，基于形態學特征的支序系統學方法主要依賴前期的物種鑒定和性狀區別工作，但誤差較大;而分子系統學方法主要依賴物種基因的獲取和序列的比對工作，但成本較高。之前的研究表明單獨通過兩種研究方法得到的系統發育結果以及合并兩種方法數據得到的系統發育結果均相似[42]，因此建議采用分子系統學方法研究藤壺亞目的系統發育關系，以系統學分類特征為輔。

5研究展望

關于藤壺的防治工作一直是海洋開發中的難題，目前處理藤壺污染的主要方法有化學方法和物理方法兩大類，前者包括傳統的農藥和油漆以及新興的大環內酯類和丁內酯類化合物[51-52];后者包括表面的定期處理和電解防污、陰極電流法防污[53]。這些方法或是對海洋水質和生物產生影響，或是成本高、對船體造成破壞。因此需要借鑒以往的昆蟲防治方法，采用生物防治手段，從基因和蛋白信號通路層面研究藤壺的生長發育過程，尋找可以抑制其水泥體產生水泥的方法。考慮到藤壺的種類復雜多樣，因此藤壺的分類研究也至關重要。目前藤壺亞目主要類群之間的親緣關系仍然沒有被很好地解析，并且其分類方法在近半個世紀沒有改變[7]。從研究歷史上看，基于形態學的系統發育研究中分類群沒有根據衍征來定義，性狀進化是從一般的個體發生模式和化石序列推斷出來的[2，6，7，24，26]，對于那些表型相似種或近緣種很難用形態特征為依據的傳統分類方法區分，這導致了藤壺亞目內的并系和多系組合。經典研究中使用的性狀（殼板為主）無疑是重要的，但要充分解決藤壺間的親緣關系，特別是藤壺亞目基部的關系，必須重新評估甚至發表新種[54-55]。此外，分子特征在許多研究中提供了一致的結果[56-59]。但對于藤壺亞目，分子系統發育學到目前為止要么局限于其亞綱的分類范圍[56-59]，要么局限于藤壺亞目的下屬類群，如圓錐形藤壺[60-62]，鯨藤壺科[63]或小藤壺科[64-66]。因此，關于藤壺亞目進化關系的一個全面而穩健的假說和亞目內主要類群的擴散時間的估計仍然是缺失的。值得肯定的是，將形態學方法和分子系統學方法結合起來，基于形態學特征如殼板、壁板和基底的結構、數量、結合方式等的輔助，利用分子生物學手段研究藤壺亞目物種的系統發育會是非常準確有效的方式，一方面形態學分類手段會幫助分子系統發育研究確定大致的框架，檢驗分子系統學的結果;另一方面，分子系統發育研究的結果會印證或改善之前傳統形態學分類的結果，從而更好地解析藤壺亞目物種這一古老而復雜的類群。

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