作物抵御高溫脅迫的機理分析

近幾年來，極端天氣頻發，高溫氣象災害尤為嚴重。高溫脅迫嚴重地影響了農作物的產量及品質，嚴重時甚至導致農作物死亡。然而，作物在與自然長期的抗爭中演化出了一系列抵御高溫脅迫的機制。因此，明確作物抵御高溫脅迫的生理生化機制，對進一步培育優良的作物品種具有十分重要的意義。

1滲透調節物質提高作物對高溫脅迫的耐受能力

滲透調節物質是指作物體內積累的一些小分子化合物，主要包括氨基酸、甜菜堿、可溶性糖、醇類物質、可溶性蛋白、可溶性酚類物質等。目前脯氨酸和可溶性糖是研究最廣泛的滲透調節物質[1]。

在正常的作物體內游離的脯氨酸含量很低，高溫脅迫使脯氨酸合成酶對脯氨酸合成的負反饋調節敏感性降低導致脯氨含量的增加。在對百合高溫脅迫的研究表明，百合幼苗在37℃處理下Pro增加顯著；此外在獼猴桃、月季、西瓜、番茄、水稻、柑桔等作物中也有相同的報道。脯氨酸的大量積累可以提高原生質膠體的穩定性，保持水分，從而降低作物因高溫引起的過度蒸騰造成的傷害[2]；此外，脯氨酸在保持與蛋白質相互作用，降低可溶蛋白因高溫脅迫產生的沉淀，在維持生物膜系統結構的完整性方面起重要作用。

高溫脅迫破壞了作物體內蔗糖——淀粉的平衡，促使淀粉水解加快，從而增加可溶性糖的含量。有報道指出在對杉木進行高溫脅迫研究時，高溫脅迫能夠改變杉木的可溶性糖含量，杉木針葉的果糖含量變化不明顯，但葡萄糖的含量提高了16.5%，蔗糖的含量提高了169.8%；而在對馬尾松的研究中，馬尾松針葉內3種可溶性糖含量均上升，葡萄糖含量提高了36.1%，果糖含量提高了28 %，蔗糖含量提高了22.8 %[3]?？扇苄蕴堑姆e累能提高植株的保水能力，增加植株的抗熱能力，同時還能水解能量，供維持植株的生長。

甜菜堿是一種季銨類的細胞質滲透物，分布在細胞質中。高溫脅迫引起水分脅迫時誘導甜菜堿的生成，甜菜堿比脯氨酸生成時間晚但卻比脯氨酸額含量高約10倍，并且隨高溫脅迫時間的延長，甜菜堿比脯氨酸穩定。

除脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿外，許多此生代謝物質的含量也發生了變化。在對西瓜的耐熱研究中發現高溫能夠提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性促進可溶性酚類物質的合成，保護作物在高溫下順利進行光合作用。

2抗氧化系統提高作物對高溫脅迫的耐受性

高溫脅迫能夠導致如超單線態氧、超氧負離子（O2-）、過氧化氫（H2O2）、活性氧自由基、羥基自由基（OH）等活性氧（ROS）的大量積累，這些活性氧不僅能夠將膜脂中的不飽和脂肪酸過氧化為丙二醛（MDA），破壞生物膜的結構，還能夠氧化核酸、蛋白質等大分子物質對細胞產生巨大的傷害。因此MDA的含量可以作為高溫對作物的傷害另一個重要的指標[4]。對百合進行研究，其幼苗在39℃高溫下，1～4 hMDA含量變化不明顯，但到9 h MDA含量顯著增加。活性氧的積累能夠氧化酶蛋白，是酶蛋白發生聚合反應失活。研究認為活性氧的產生是引起作物耐高溫極限崩潰的重要原因。

作物抗氧化系統包括酶促系統和抗氧化劑系統2部分，作物本身通過抗氧化系統來清除產生的活性氧。SOD是目前發現的唯一可以在體內清除O的酶，SOD將O還原為H2O2在APX和CAT的作用下生成H2O和O2，解除其對細胞的毒性。此外，O2-的積累會導致毒性更強的羥基自由基的產生，羥基自由基比O2-、H2O2的毒害作用更強，能夠氧化核酸、脂質、蛋白質等大分子物質，對作物的生長代謝產生致命的危害。因此SOD作為作物抗氧化的第一道屏障、維持作物體O2-的平衡起到至關重要的作用。在對藜（Chenopodium album）的研究中發現，45℃高溫脅迫下黎的葉片和花序中SOD的含量顯著增加，并且其熱穩定性比APX強；在菠菜、雞冠花、百合等作物中也有類似報道。APX主要存在于細胞質與葉綠體中，通過介導抗壞血酸一谷胱甘肽（AsA-GSH）循環來清除H2O2。在APX清除H2O2的過程中對抗壞血酸具有很高的特意親和性，催化生成的單脫氫抗壞血酸可以進一步生成抗壞血酸。在CAT清除H2O2，水楊酸的衍生物磺基水楊酸（SSA）參與其中并扮演重要角色。

3內源激素參與作物耐高溫反應

水楊酸參與作物耐高溫反應，是作物耐高溫脅迫信號途徑中的重要因子[5]。水楊酸能夠加強熱激轉錄因子的三聚態的穩定性，并且幫助它更好的結合到熱激蛋白基因的啟動子上，其衍生物磺基水楊酸、乙酰水楊酸均能參與作物抗氧化系統提高作物細胞抗氧化能力。有研究表明，外施水楊酸后MDA含量明顯降低，并且能夠提高植株水分保持的能力[6]。

脫落酸（ABA）被譽為逆境激素，能夠被眾多非生物脅迫誘導。ABA的受體蛋白定位由于細胞膜上，ABA與受體蛋白結合后能夠穩定細胞膜的結構提高作物耐熱性。此外ABA主要作用于熱脅迫后期，能夠調控多種基因減少水分流失以適應細胞脫水脅迫。ABA轉錄因子ABF3過表達植株能夠增強對高溫的耐受性；番茄耐高溫的品種受高溫脅迫后葉片中ABA含量比不耐高溫品種高[7]。ABA能夠誘導熱激蛋白的表達，但參與作物耐熱調節但其機理尚不明確。

氣候溫度在超過植株的最適生長溫度就會對作物造成傷害。高溫對作物的生長造成的傷害主要表現為：葉片變褐、出現死斑；植株雄性不育，花序、子房等生殖器官脫落等嚴重時造成整株萎蔫死亡。近年來隨著極端高溫天氣的不斷出現，高溫已經成為制約農作物產量的重要的非生物脅迫之一。研究作物耐高溫的機理，對培育新型耐高溫的優良作物具有重要意義。

參考文獻

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[7]商侃侃，張德順，王城.高溫脅迫下作物抗性生理研究進展[J].園林科技，2008，1（1）：1-5.

（新疆維吾爾自治區烏魯木齊市米東區農產品質量安全檢測中心劉麗雪）