羊肚菌栽培中常見問題及對策探討*

劉紹雄，王明月，李建英，劉春麗，尚陸娥，李雪松，李 霖，羅孝坤**

（1.云南省供銷合作社科學研究所，云南 昆明 650221；2.中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221；3.云南農業大學農業生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，云南 昆明 650201）

羊肚菌（Morchella spp.）是世界性分布的名貴食用菌，為羊肚菌屬真菌的統稱[1-4]，因其味道鮮美、風味獨特、口感脆嫩、營養豐富，深受廣大消費者的青睞，成為世界公認的、獨具魅力的高端食材，市場價格居高不下。近年來，隨著羊肚菌栽培技術的不斷發展，其栽培穩定性不斷提高，產量屢創新高。與其他食用菌相比，羊肚菌栽培投入相對不高，栽培管理較為簡單，產品市場價格高。因此，在行業、網絡自媒體的大力推廣宣傳下，羊肚菌產業在全國范圍內迅猛發展，成為了食用菌栽培品種中的明星品種，在脫貧攻堅、鄉村產業發展中也做出了重要的貢獻。

羊肚菌的栽培方式與傳統食用菌栽培方式有較大差別。羊肚菌適應出菇區域廣，對土壤要求不嚴格，甚至在非常貧瘠的地塊上仍能出菇[5]；在栽培過程中，似乎管理隨意也能出菇，且第一次栽培的新地塊易獲得成功。這讓很多初入行者感覺羊肚菌很容易栽培，回報率較高，使得大部分人在對羊肚菌沒有充分了解的情況下就想一蹴而就。然而，實際栽培中羊肚菌對溫度、水分的要求較為苛刻，其“嬌氣”“脆弱”的特性常讓從業者力不從心，造成經濟損失的情況比比皆是。同時，羊肚菌栽培中無性孢子、菌核及外援營養袋等因素對羊肚菌生活史和出菇的影響尚未研究透徹，導致廣大從業者對羊肚菌栽培常感到戰戰兢兢，不知如何應對。管理方法更是花樣百出、張冠李戴，最后造成管理失敗，嚴重制約了羊肚菌產業健康、快速、高質量的發展。因此，通過總結羊肚菌栽培中常見問題，深入分析問題原因并提出解決對策，以期能為廣大羊肚菌栽培從業者提供參考。

1 菌種老化、退化

菌種退化，即食用菌生產中出現品種優良性狀減退或消失、產量降低、品質下降的現象[1，6-7]，其實質是遺傳物質發生了可遺傳的變異。菌種老化是菌種隨著繼代培養時間的增加，菌絲生長速度逐漸減慢，甚至發生死亡等生理機能衰退的現象[8-9]。研究表明，羊肚菌部分子囊孢子萌發后存在生長停滯現象[10]。劉璐[11]研究發現，轉接后的羊肚菌發生明顯退化，退化菌種的線粒體發生了變化。在實際生產中發現，羊肚菌菌絲在培養基上生長速度較快，通常3 d～4 d就能長滿試管（直徑1.8 cm） 或培養皿（直徑9 cm），15 d～20 d可長滿原種瓶（750 mL） 或栽培袋（直徑14 cm～17 cm）。快速生長有可能導致快速老化。劉偉等[12]研究發現羊肚菌菌絲的快速老化是一個普遍現象，繼代培養代數越多，老化速度越快，具體表現為菌核數量下降、產生的色素增加、菌絲生長速度下降和菌落邊緣不整齊。因此，羊肚菌栽培生產菌種應盡量減少繼代培養，從而減少菌種老化、退化的風險。在生產實踐中，一般采用當年分離菌株，通過出菇試驗后進行菌種制備和規模化栽培。

2 無性孢子與菌核

2.1 無性孢子

無性孢子又稱分生孢子，因其在栽培過程中會覆蓋于土層表面，像一層白霜，被稱為“菌霜”，見圖1。

如圖1所示為菌霜，是羊肚菌栽培過程中無性孢子在土層表面形成的白色霉狀物，目前研究表明這種無性孢子難以萌發，被認為是非傳統意義上的分生孢子[1，13-16]。在栽培中，菌霜通常在播種2 d～3 d后在土層表面出現，隨著時間的延長數量增多。生產實踐和研究表明，目前可實現人工栽培的羊肚菌品種，如梯棱羊肚菌（M.importuna）、六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.eximia）、紅褐羊肚菌（M.rufobrunnea）[16]等在栽培中均能形成無性孢子。

很多剛從事羊肚菌栽培的從業者對無性孢子并不了解，大多將菌霜等同于菌絲，以菌霜多少來判斷菌種品質好壞或將其作為獲得高產的象征。在生產栽培中，通常若菌絲生長旺盛，菌霜能大量形成，往往出菇效果較好。趙永昌等[17-18]研究也表明羊肚菌原基的數量與分生孢子存在著正相關的關系。然而，在實際生產中也發現了一些問題，具體見圖2。

圖2 無性孢子減少或增多的現象Fig.2 The decrease or increase of asexual spores

如圖2a所示，在栽培中，常發現羊肚菌生長的地面覆蓋地膜后形成了相對厭氧的環境，無性孢子產生量減少，且多出現在溝道處[19]。同時，無性孢子多在水分充足、有遮擋物的地方產生。土層表面水分不足、光線過強會抑制無性孢子產生，若覆地膜后保持土層表面水分充足，同時遮擋光線，可發現無性孢子會有所增加。如圖2b所示，有時放置外援營養袋后，營養袋周圍會有大量無性孢子產生。綜上所述，無性孢子是羊肚菌栽培過程中的一個表型特征，可以據此初步判斷菌絲的生長情況，但其產生的多少與水分、營養、光線、氧氣等均有密切關系，在生產中僅以無性孢子的多少來判斷菌種品質和產量并不科學。

2.2 菌核

菌核是羊肚菌生活史的重要環節之一。1982年OWER利用羊肚菌菌核作為菌種，在室內進行栽培獲得了羊肚菌子實體，取得了突破性進展[13，16，20-21]。研究表明，羊肚菌菌核沒有典型的菌核組織層次差異分化，但具有抵御不良環境、儲存能量供給有性生殖的作用[16，22-24]。在生產中，羊肚菌母種、原種、栽培種中均能看到或多、或少的菌核產生，見圖3。

圖3 羊肚菌菌種中產生的菌核Fig.3 Sclerotia produced in Morchella spp.strains

如圖3所示為生產中可見的菌核。栽培實踐和研究發現，羊肚菌菌核的形成及數量，與品種、菌株純度、活力、栽培料和培養環境等諸多因素有關[21，25-26]。同時，在生產實踐中也發現了菌核發生的一些規律。在菌種、配方比例、培養條件相同時，含水量大（70%左右） 且料緊實，幾乎無菌核產生（圖4a）；含水量適中（60%左右） 且緊實度適中，菌核產生明顯增多（圖4b），劃口后菌核在劃口周圍密集產生（圖4c），見圖4。

圖4 羊肚菌菌核在不同培養料中產生情況Fig.4 Production of Morchella spp.sclerotia in different media

如圖4所示，培養料的水分過多，培養料透氣性差，菌核形成數量會明顯減少，培養料減少水分后或在培養料中刺孔增氧，菌核形成數量會明顯增加。其他研究也表明，老化菌種菌核產生數量明顯下降。因此在栽培中菌核往往被當作評價菌種質量的一個指標[12]。但同時也有研究表明，菌核的有無與出菇之間沒有必然的聯系，菌核的數量和子實體產量之間也沒有直接的關系[24]。生產中也發現，羊肚菌栽培種菌核形成很少，但仍然能獲得高產。綜上所述，羊肚菌菌核與出菇的相互關系仍需進一步研究。因受諸多因素影響，用菌核多少來判斷菌種質量好壞并不科學，但使用菌核形成能力來初步判斷菌種的活力和培養料情況是否適宜，作為生產中的初步指導是可行的。

3 覆膜技術

覆膜技術是羊肚菌栽培從業者在栽培過程中不斷探索創新出來的成果。目前，羊肚菌栽培覆膜類型主要有2種方式，見圖5、圖6。

圖5 廂面直接覆膜Fig.5 Direct ground filming

圖6 小拱棚覆膜Fig.6 Film mulching on arched shed

如圖5、圖6所示，覆膜方式有直接覆膜和小拱棚覆膜2種方式，覆白膜或覆黑膜均可。在栽培中，很多從業者不知道覆膜的作用或管理措施，原因是還未真正了解掌握覆膜技術的目的和作用。覆膜技術的優點是防雨、防霜、保濕、保溫、壓草、控菌霜等[13，27]。研究和生產實踐表明，白膜透光率好，除了保濕外，能有效提高地溫，有效縮短出菇周期，但白膜壓草效果較差[15，28]。黑膜遮光好，壓草效果好，同時還有保溫、保濕的作用。同時覆膜還可以抑制廂面菌霜生長，有利于菌絲營養儲備，提高出菇產量。由于覆膜保濕效果好，但在土壤含水量較高時，覆膜常導致地表濕度過大，造成雜菌感染。覆膜濕度過高導致菌種感染綠霉及營養袋污染情況見圖7、圖8。

圖7 覆膜濕度過高導致菌種感染綠霉Fig.7 Strain infection of Trichoderma spp.caused by high humidity of film mulching

圖8 覆膜濕度過高導致營養袋污染Fig.8 High humidity of film mulching leads to pollution of nutrition bags

如圖7、圖8所示，裸露在地面的菌種易感染綠霉，營養袋也易感染雜菌，因此要特別注意土壤水分管理。此外，覆膜廂面透氣性較弱，常造成廂面缺氧，菌絲消退等現象。綜上所述，在栽培中覆膜技術要因地制宜、靈活掌握，把握關鍵點，播種后覆土建議完全覆蓋菌種，避免菌種裸露在地表感染綠霉；膜留有透氣孔或適時揭膜透氣，促進土壤和營養袋菌絲良好生長，充分吸收營養袋營養。同時，正確把握揭膜時間，晝夜溫差較大，低溫較低且有大量原基、幼菇發生時，建議宜靜不宜動，揭膜時間應推后，這樣能有效避免溫差的出現以及原基或幼菇的夭折。

4 營養袋

營養袋也稱外援（源）營養袋，是羊肚菌栽培有別于其他食用菌栽培的重要特征之一，見圖9。

如圖9所示為營養袋技術的實際應用，于2003年四川省林業科學院譚方河等首次使用[29]。營養袋技術的研發是我國羊肚菌人工栽培取得重大突破和實現規模化發展的關鍵因素之一。目前外援營養袋主要以麥粒、谷殼、木屑、玉米芯、麥麩、腐殖土等為原料，按一定的比例裝袋滅菌后使用。苗人云等[30]研究表明，營養袋麥粒用量是影響羊肚菌產量的重要因素，但純麥粒營養袋產量并不是最高的，可能涉及到的因素有營養袋的容重和通透性等。何俊等[31]研究表明，外源營養袋配方小麥比例越高，越有利于縮短羊肚菌生長周期和提高產量。代俊杰[32]研究表明，營養袋施用時間越早，則羊肚菌越早出菇，15 d施用效果較好；營養袋中小麥比例在40%～80%的范圍內，隨著小麥比例的升高，營養袋的營養轉化率越高。外源營養袋越多，羊肚菌產量越高且也能保證羊肚菌在前期集中出菇。此外，在栽培中，為了使營養袋的營養能夠被有效快速吸收，營養袋建議不宜過大，以免菌絲生長吸收時間長，增加營養袋污染風險。營養袋小麥含量高，擺放后易滋生雜菌、鼠害和蟲害，應做好預防控制，此外營養充分吸收后建議及時移除，減少蟲害和鼠害。綜上所述，營養袋的配方、使用量和擺放時間對羊肚菌栽培出菇具有重要影響。在栽培中，播種后15 d左右擺放營養袋，營養袋配方的配比和使用量應綜合考慮投入和產出，爭取利潤最大化。同時，應做好病蟲害防控，減少對出菇的影響。

5 催菇管理

目前，羊肚菌的產業化栽培方式是無基料覆土栽培，與傳統食用菌栽培方式有較大差別，從栽培環節來看，栽培管理較為簡單[3]。但由于羊肚菌特殊的敏感性，在栽培管理中，水分管理和氣候變化是影響羊肚菌栽培成功關鍵。羊肚菌是喜濕性食用菌，在整個栽培管理中需水量較大，水分的管理貫穿了整個栽培過程，其中噴施“催菇水”環節最為關鍵，過多或過少都會產生問題，見圖10。

如圖10所示為催菇水不足時發生的情況，此時原基發生量少，出菇稀疏，多集中在水分充足的地塊或溝內出菇。若催菇水噴施過多，在原基發生后常會導致原基因含水量過大而死亡。

催菇水噴施時間、噴施量、原基發生后是否噴施催菇水等，常是栽培從業者把握不準的關鍵問題。通過栽培實踐發現，當分生孢子開始消退后，原基才會大量形成，因此大部分無性孢子變黃、慢慢開始消退，氣溫開始回升時即可催菇。催菇時還應觀察未來15 d的氣候情況，若有寒潮、低溫凍害天氣應延遲催菇。同時在噴施催菇水前應仔細觀察是否有原基發生，見圖11。

如圖11所示，若有大量原基發生說明土壤濕度已經滿足了原基形成條件，這種情況應以保護原基為目的，不宜再噴水催菇。若原基僅在濕度較高位置發生且較少，或沒有原基發生，此時可以噴催菇水。催菇一般噴一次水，使土層20 cm完全濕透為好。在栽培中，常出現在較短時間內反復催菇的現象，造成大批原基或幼菇死亡。因此，在噴催菇水后應在1周內觀察是否有原基發生，若有大量原基或幼菇發生不能再噴催菇水。

圖11 原基Fig.11 Primordium

6 常見病害

6.1 生理性病害

羊肚菌出菇管理過程中會出現幾種生理性病害，見圖12～圖14。

圖12 噴水過多導致菇體死亡Fig.12 Too much water spray leads to the death of fruiting body

圖13 子實體低溫凍害Fig.13 Low temperature freezing injury of fruiting body

圖14 高溫造成的畸形菇Fig.14 Abnormal fruiting bodies caused by high temperature

如圖12～圖14所示，羊肚菌出菇管理，水分控制是關鍵，原基期間主要靠土壤提供水分，不宜噴水，若需補水，應少噴、勤噴，不宜長時間噴水[33]。幼菇和成菇期間，噴水時間不宜過長，應少噴、勤噴，避免土壤長期積水，水分過多，造成菌柄根部水漬變紅發霉，菇體逐漸死亡。羊肚菌出菇期常受低溫凍害和高溫熱害影響，發生凍害時菌柄顏色變灰或紅色，菌蓋萎蔫死亡。羊肚菌是低溫品種，出菇期高溫易造成原基、幼菇死亡或子實體菌蓋灼傷，形成畸形菇[13，33]。為了有效避免或預防凍害和高溫熱害，首先應做好栽培季節的選擇，選擇土溫在20℃以下時播種為宜[13，33]，適時播種，將出菇時間錯開低溫季節，預防凍害。同時出菇期應時刻注意溫度變化，做好低溫防護。此外，在溫度較低地區栽培羊肚菌，應搭建具有保溫、抗寒的栽培大棚，以預防低溫凍害。

6.2 蟲害

羊肚菌菌種和營養袋主要原料為小麥，易滋生蟲害，主要蟲害有蝸牛、蛞蝓、白蟻、跳蟲、蚊蠅、蛾類幼蟲、馬陸等[34-35]，造成的危害見圖15、圖16。

圖15 害蟲啃咬子實體Fig.15 Insect bites fruiting body

圖16 害蟲啃咬后雜菌感染Fig.16 Infection of mixed bacteria after insect biting

如圖15、圖16所示，害蟲對羊肚菌子實體啃咬后，創傷處易造成感染，加劇病害傳播與蔓延。蟲害防控主要方針是預防為主，綜合防治。在蟲害爆發時，其發展蔓延速度快，栽培從業者常束手無策，難以進行有效的“治”，造成嚴重損失。因此對蟲害防治重點應該放在“防”上，從土地整理開始就要加以重視，做好場地清潔，將農作物秸稈及時清除，撒 0.15 kg·m-2～0.23 kg·m-2的生石灰進行消毒以殺死蟲卵。蛞蝓、蝸牛等軟體害蟲的藥物防治為施用四聚乙醛。此外，營養袋是跳蟲、白蟻、馬陸等害蟲的棲息場所，營養袋里或與土壤交界處常有大量害蟲發生，營養袋發現蟲害時應及時清除，并在營養袋接觸地面噴施敵百蟲、辛硫磷、高效氯氰菊酯等低毒植保產品[35-36]。菇蚊、菇蠅可在大棚內使用黃板誘捕，大量爆發時可在大棚周圍、過道或采菇后用敵百蟲、辛硫磷、高效氯氰菊酯等低毒植保產品進行殺蟲。