牦牛乳營養組分及功能特性研究進展

高 宇，汪家琦，戴智勇，潘麗娜，彭小雨，馬 鶯，顧瑞霞

（1.澳優乳業（中國）有限公司，湖南 長沙 410200；2.揚州大學食品科學與工程學院，江蘇 揚州 225127；3.湖南澳優食品與營養研究院，湖南 長沙 410200；4.哈爾濱工業大學化工與化學學院，黑龍江 哈爾濱 150001）

牦牛（Bos grunniens）主要分布在中國、蒙古、尼泊爾、印度、不丹、阿富汗等國家和地區。截止到2019年，全球牦牛數量約為1 700 萬頭，我國是牦牛主產國，擁有牦牛1 621 萬頭，占全球牦牛總數的95%以上[1]。牦牛生長于高寒、缺氧、枯草期和冰封期長達半年左右的嚴峻自然條件下，經過長期自然選擇和自身對環境的適應，具有一些獨特的特性，如耐寒、耐低壓、耐缺氧、耐光照輻射等[2]。牦牛乳是一種優質乳，除了直接食用，藏民們還用傳統方法將牦牛乳加工成奶茶、生黃油、干酪、酸乳、曲拉等不同形式的食品，便于牦牛乳的保存[3]。近年來，隨著人們對牦牛的關注，牦牛乳的資源調查、理化成分及生理功能相關報道越來越多。本文對牦牛的產奶性能、牦牛乳的營養成分及功能特性的研究現狀進行總結和分析，為我國牦牛乳的進一步開發利用提供參考。

1 牦牛品種及其產奶性能

我國的牦牛主要分布在西部地區，東起雪域岷山，西至帕米爾高原，南從喜馬拉雅山脈的南坡至北端阿爾泰山山麓的海拔2 500 m以上的高原、高山、亞高山的半濕潤寒冷氣候區域，在河北省北部寒冷山區和北京西山寒冷山區也有少量分布[4]。根據地理氣候環境、生態條件、草地類型、飼牧水平、選育程度、社會經濟結構等區別，目前我國的牦牛形成了12 個主要品種，分別為青海高原牦牛，甘肅甘南牦牛、天祝白牦牛，新疆巴州牦牛，云南中甸牦牛，四川九龍牦牛、木里牦牛、麥洼牦牛，西藏娘亞牦牛、帕里牦牛、高山牦牛和斯布牦牛[5]。其中，天祝白牦牛是由于當地的高原輻射較強等因素導致基因突變產生，是我國稀有的牦牛品種。此外，在牦牛群體中存在顯著的遺傳分化，使得地區內，特別是在西藏地區，形成了分化后的不同品種。

《2020—2026年中國牦牛奶行業市場營銷模式及投資規劃分析報告》顯示，2019年我國牦牛乳年產量為84.5 萬t，近6 年以來產量復合增長率為3.07%[6]。受自然生態和放牧等條件的制約以及各品種在進化過程中的特性發生改變，造成不同牦牛品種的產奶量有較大差別。部分地區的牦牛產奶性能如表1所示。

表1 我國部分地區牦牛產奶性能[7-8]Table 1 Lactation performance of yaks from different regions of China[7-8]

牦牛產奶量遠低于其他牛種，這與牦牛生活在高海拔、高寒草原惡劣的環境下，草飼時間比溫帶短有關。每年6—9月氣溫偏高，此時青草豐盛，充足的草飼讓牦牛體內營養豐富，產奶量高。到10月后，氣溫逐漸轉涼，牧草變得枯黃，牦牛開始缺乏營養，產奶量急劇下降。第2年開春，氣溫慢慢轉暖，牧草重新萌生，這時牦牛的產奶量逐漸上升。

2 牦牛乳的主要營養組分

人們常用“濃郁”形容牦牛乳，這是因為相比于荷斯坦牛乳，牦牛乳含有更豐富的蛋白質、必需氨基酸、脂肪、乳糖和礦物質等營養素，極具開發利用價值和潛力[9]。

2.1 蛋白質組成及含量

乳蛋白的含量受品種、季節、溫度、健康狀況、泌乳階段、胎次和營養等多種因素的影響[10]。牦牛乳蛋白含量為3.7%～6.5%，高于荷斯坦牛乳、駝乳和山羊乳，與水牛乳蛋白含量相近[11-12]。

2.1.1 氮分布特征

表2 不同品種牦牛乳的氮分布特征[13]Table 2 Nitrogen distribution in milks from different yak breeds[13] %

乳中TN由CN、WPN和NPN組成。品種、飼料、生長季節等因素影響牦牛乳蛋白的組成和氮分布。由表2可知，牦牛乳中CN、WPN含量高于荷斯坦牛乳，NPN含量略高于荷斯坦牛乳。

牦牛以自然放牧為主，產奶性能受牧草質量的影響。高原氣候按照暖季（5—9月）和冷季（10—3月）劃分[14]，牦牛的產奶季節一般在5—11月。泌乳期中，由于牧草質量的差異，牦牛乳蛋白含量和氮分布也不同（表3）。5—9月氣候變暖，牧草生長旺盛，飼料充足；10—11月，高原氣候寒冷，飼草開始枯萎，牦牛從高海拔牧場遷移到相對低海拔的冷季牧場，采食量下降。因此，暖季牦牛乳蛋白總量和酪蛋白含量顯著高于冷季。

表3 不同季節麥洼牦牛乳的氮分布特征[13]Table 3 Nitrogen distribution in Maiwa yak milk from different seasons[13] %

NPN由尿素、肌酐、肌酸、游離氨基酸等低分子質量化合物中的氮組成。其中尿素是含量最高的成分，主要來源為乳被消化后的最終產物和氨基酸的分解代謝[15]。不同乳之間的NPN含量差異較大，相同乳、不同品種間的含量差異較小。但是，牦牛乳NPN含量為3.6%～10.3%，品種間的差異性大[13]。牦牛乳中WPN含量占TN的19%～20%，與綿羊乳相似，高于荷斯坦牛乳的17%[13]。乳清蛋白是膳食氮和必需氨基酸的主要來源。目前已有的研究表明，乳清蛋白及其相關肽顯示出重要的功能性食品成分潛力。牦牛乳中酪蛋白含量為71%～75%，低于荷斯坦牛乳，其含量變化和TN含量呈正相關，暖季含量高于冷季，與北美山羊乳的變化規律一致[16]。

2.1.2 蛋白質組成

表4 牦牛乳、荷斯坦牛乳及人乳中主要蛋白質組成[13,17]Table 4 Contents of main proteins in yak, Holstein and human milks[13,17]

由表4可知，與其他大多數哺乳動物乳一樣，牦牛乳中的蛋白質主要由酪蛋白（αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白）和乳清蛋白組成。乳清蛋白中含量較高的蛋白有α-乳白蛋白、β-乳球蛋白、血清白蛋白等。

牦牛乳總酪蛋白含量（約39 g/L）是牛乳的1.5 倍，是人乳的10 倍[18]。除總含量不同外，4 種酪蛋白組成比例也有差異。牦牛乳αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白含量比值為42∶46∶12，而牛乳和人乳分別為50∶35∶15和12∶65∶23。牦牛乳中較高含量的β-酪蛋白能使胃內凝塊更柔軟，容易被腸道中的酶消化，所以生活在高原上的少數民族家庭中，牦牛乳常被稀釋后用于代替人乳喂養嬰兒[13]。乳清蛋白中，血清白蛋白平均含量高于牛乳，但不同品種間的含量差異較大（表4）。β-乳球蛋白（A＋B型）的含量遠高于荷斯坦牛乳，但α-乳白蛋白含量遠低于荷斯坦牛乳和人乳。α-乳白蛋白是乳糖酶的重要組成成分，其含量隨乳糖含量增加而增加[17]。牦牛乳中乳糖含量高于荷斯坦牛乳，α-乳白蛋白含量卻低于荷斯坦牛乳，這與牛乳及其他乳的特點相反，未來還需進一步研究牦牛乳中α-乳白蛋白、乳糖酶和乳糖之間的相關性。

乳清蛋白中包含眾多微量蛋白，如乳鐵蛋白、免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig）、β-生長因子、乳過氧化物酶等。牦牛乳中乳鐵蛋白含量為0.50～11.92 μg/mL，IgG含量為0.06～0.36 mg/mL，2 種蛋白含量受季節的影響較大[19]。相比于人乳，牦牛乳中IgG的含量更高，這對嬰兒提高免疫力有非常重要的意義。同樣，麥洼牦牛乳中轉化生長因子β2的含量（76.41 ng/mL）顯著高于荷斯坦牛乳（3～17 ng/mL）和人乳（0.8～3.1 ng/mL）[19]。牦牛乳中大部分微量蛋白具有重要的生物學功能，但由于豐度較低，難以分離檢測，未來還需要借助更先進的分離和檢測技術來了解其活性和相互作用，并使其能夠被充分與安全利用。

2.1.3 乳脂肪球膜（milk fat globule membrane，MFGM）蛋白質組成

哺乳動物乳中的乳脂肪被一層MFGM包圍。MFGM主要由蛋白質、磷脂等組成，其中蛋白質含量占MFGM總質量的30%～43%，不同動物乳差異較大[20]。牦牛乳的MFGM蛋白質含量為40.5%，與水牛乳相似，顯著高于荷斯坦牛乳、山羊乳和駱駝乳[21]。通過十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析出黏蛋白1、嗜乳脂蛋白、黃嘌呤脫氫酶/氧化酶、分化抗原簇36、脂肪分化相關蛋白、高碘酸雪夫Ⅲ/Ⅳ、PAS Ⅵ/Ⅶ和脂肪酸結合蛋白等主要的MFGM蛋白質；通過同位素相對標記和絕對定量蛋白組學技術進一步分析，共鑒定出336 個蛋白，包括荷斯坦牛乳中未檢測出的MFGM蛋白，如抗菌肽-3.4等[21]。目前已發現MFGM蛋白有一定的免疫保護作用，能抑制致病菌生長，如黏蛋白1能防止大腸桿菌在腸道上皮細胞表面附著和繁殖，黃嘌呤氧化酶能抑制金黃色葡萄球菌和大腸桿菌等的生長[13]。

2.1.4 氨基酸組成

除了含量，氨基酸構成也是影響乳蛋白營養品質的重要因素。由于牦牛乳中蛋白質含量高于荷斯坦牛乳、羊乳和人乳，牦牛乳中總氨基酸和大部分氨基酸含量均高于牛乳、羊乳和人乳。氨基酸含量受季節影響較大。5—10月牦牛乳中總氨基酸和各氨基酸含量差異不顯著，但12月牦牛乳中各氨基酸含量較5—10月牦牛乳偏低，這與不同月份總蛋白質含量的變化一致[13]。對于嬰兒來說，組氨酸因無法在體內合成，也被視為必需氨基酸（essential amino acid，EAA）。聯合國糧農組織和世界衛生組織共同發布了理想食物蛋白質模式，其中EAA總量（total EAA，TEAA）在氨基酸總量（total amino acids，TAA）中的占比以及TEAA和非必需氨基酸總量（total non-EAA，TNEAA）的比值推薦值分別為60%和40%[22]。牦牛乳中TEAA/TNEAA和TEAA/TAA比值分別為73%和42%[13]，表明牦牛乳的氨基酸組成合理，具有較高的營養價值。

2.2 乳脂肪組成及含量

脂類是乳中最重要的組成部分之一，影響乳和乳制品的營養、物理及感官等特性。與其他乳脂組成類似，牦牛乳脂組成包含單純脂類（甘油三酯、甘油二酯、甘油單酯和膽固醇）、復合脂類（磷脂）和脂溶性化合物（固醇、膽固醇酯）等成分。牦牛乳中的脂類含量為5.3%～8.8%，高出荷斯坦牛乳近1 倍[11]。乳脂肪以微球的形式分散于乳中，但不同乳脂肪球的粒徑大小不一。相比于荷斯坦牛乳脂肪球（～3.87 μm），牦牛乳脂肪球的平均直徑更大（～4.39 μm）[23]。較高含量和較大的乳脂肪球使牦牛乳脂成為加工成黃油、酥油等產品的理想原料。乳脂肪球周圍包裹著膜物質，其結構由3 層磷脂膜組成，上面分布有甘油三酯、高度結構化的極性脂類（磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、鞘磷脂、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸）、固醇、糖蛋白和糖脂等，其中甘油三酯是含量最高的脂類成分[23]。極性脂類中，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿和鞘磷脂為最主要成分，這與牛乳組成類似；除此之外，經過分析，MFGM上還含有神經節苷脂GA1、GD1a、GD1b、GD3、GM1、GM2、GM3、GT2、巖藻糖化神經節苷脂和脫氨基神經氨酸低聚糖等成分[24]。

表5 牦牛乳和其他乳的脂肪酸組成[13,25]Table 5 Fatty acid composition of yak and human milks and milks of other domesticated mammals[13,25] g/100 g總脂肪酸

脂肪酸組成是乳脂營養特性的重要影響因素。由表5可知，從脂肪酸碳鏈長度來看，與荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳相比，牦牛乳的SCFAs（碳原子數2～6 個）和MCFAs（碳原子數8～12 個）含量更低，LCFAs（碳原子數14 個以上）含量更高。但與人乳相比，SCFAs和LCFAs含量較高，MCFAs含量較低。

從脂肪酸不飽和度來分類，牦牛乳中SFAs占總脂肪酸的63.35%～64.49%，其中含量最高的是棕櫚酸（C16:0），其次是硬脂酸（C18:0）和肉豆蔻酸（C14:0）[13]。SFAs中含有較低比例的肉豆蔻酸對人體健康更有利，因為肉豆蔻酸的攝入會促使人體內動脈粥樣硬化的形成[26]。通過IA可評估食物中脂肪酸組成對心腦血管疾病的潛在風險，其計算公式如下[27]。

式中：C12:0為月桂酸含量/%；C14:0為肉豆蔻酸含量/%；C16:0為棕櫚酸含量/%；MUFA為單不飽和脂肪酸含量/%；PUFA為多不飽和脂肪酸含量/%。

IA與動脈粥樣硬化、冠心病發病高度相關，IA越低說明該食物中脂肪酸組成對心腦血管相關疾病發病影響越小。牦牛乳IA比荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳更低（表5），表明其對人體預防心腦血管疾病方面有更積極的影響。牦牛乳IA更低，除了SFAs含量低之外，更主要的原因是牦牛乳中總不飽和脂肪酸含量更高。相比于月桂酸（C12:0）、肉豆蔻酸（C14:0）和棕櫚酸（C16:0）等SFAs容易誘發冠心病的潛在風險，部分MUFAs和PUFAs在預防心血管疾病、高血壓、糖尿病、關節炎和其他炎癥或自身免疫性疾病以及癌癥方面發揮著重要作用[28-29]。牦牛乳的MUFAs中，含量最高的是油酸（C18:1），約占MUFAs總含量的70%，是絕對優勢脂肪酸[13]。PUFAs中，α-亞麻酸（C18:3n-3）含量高于荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳，可能是由于牦牛長期處于放牧飼養，從而使得α-亞麻酸含量較高[30]。富含此n-3必需脂肪酸，使牦牛乳可能在控制高血壓等方面具有較好的效果[31]。另外，牦牛乳的共軛亞油酸含量也超過荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳中含量1 倍以上，意味著牦牛乳在人體減少脂肪增生、抗糖尿病、減少動脈粥樣硬化、增加骨密度、抗癌、抗氧化、促生長和調節免疫力等多方面具有潛在的生理功能特性[32]。

除了以上常規脂肪酸外，乳脂還含有特殊脂肪酸，如奇數和支鏈脂肪酸（odd and branched chain fatty acid，OBCFA），由動物瘤胃中的微生物合成后分泌到動物乳中。相比于荷斯坦牛乳、娟珊牛乳和水牛乳，牦牛乳中OBCFA含量最高，占乳脂總含量的15%以上[25]，其中包括異構十四烷酸（iso-C14:0）、十五烷酸（C15:0）、異構十五烷酸（iso-C15:0）、異構十六烷酸（iso-C16:0）、十七烷酸（C17:0）和異構十七烷酸（iso-C17:0）等，十五碳脂肪酸含量最豐富[26]。目前的研究發現，OBCFA具有較好的抗癌作用，同時與新生兒腸道菌群定植相關[25]。但關于牦牛乳中OBCFA在人體內，特別是嬰幼兒腸道內的代謝和功能作用缺乏更多的研究數據，未來還有待進一步研究。

2.3 碳水化合物組成及含量

碳水化合物是乳中一類重要的營養成分，其中，乳糖是天然乳中最主要的碳水化合物，它能促進腸道內有益菌的生長，對抗由致病菌引起的胃腸道菌群紊亂[33]。牦牛乳中的乳糖含量為4.5%～5.5%，略高于荷斯坦牛乳和山羊乳，但與人乳（6.92%）相比有明顯差異[34]。除乳糖外，荷斯坦牛乳中還含有葡萄糖、半乳糖、核苷酸糖、糖脂、糖蛋白和低聚糖等化合物，但其含量與乳糖相比都明顯偏低[35]。Singh等[36]從牦牛乳中分離出2 種低聚糖并解析其結構，分別命名為Grunniose（Gal-α(1→3)GlcNAc-β(1→6)Gal-β(1→4)Glc←α(3←1)GalNAc）和Vakose（Glc-β(1→3)Gal-β(1→3)GlcNAc-β(1→6)Gal-β(1→3)GlcNAc-β(1→3)Gal-β(1→4)Glc）。目前國內關于牦牛乳中除乳糖外的其他碳水化合物，特別是低聚糖的成分和含量相關研究還很少。隨著碳水化合物分離解析技術的發展，未來牦牛乳中碳水化合物組分的分析和利用或將成為研究熱點。

2.4 其他成分組成及含量

牦牛乳和荷斯坦牛乳中灰分含量均為0.8%左右，但除磷含量基本持平外，牦牛乳中主要礦物質含量均顯著高于荷斯坦牛乳[13]。牦牛乳中鈣含量達到154～180 mg/100 g，比同地區的荷斯坦牛乳鈣含量高出50%，比人乳高出約5 倍[9]。同時，牦牛乳的鈣磷比相比荷斯坦牛乳更接近于人乳，更利于人體對鈣的吸收[34]。人乳、牛乳及其乳制品都是貧鐵食物。為預防6～9 個月的嬰兒缺鐵和貧血，目前絕大部分嬰兒配方食品都強化了鐵元素[17]。牦牛乳中相對較高含量的鐵（0.57 mg/kg）可以提高嬰兒食品的營養價值，有開發成為高品質嬰兒食品的潛力。牦牛乳中礦物質含量隨品種、飼養條件、泌乳階段和健康狀況而異。甘南牦牛乳中銅和鐵含量高于麥洼牦牛乳，但鋅含量低于麥洼牦牛乳[13]。總體上，牦牛乳中礦物質含量變化比荷斯坦牛乳波動更大，主要原因可能是由于牦牛自然放牧的飼養方式造成的。

維生素是一類維持生物機體新陳代謝、生長發育和健康所必需的有機化合物。牦牛乳中多種維生素含量均高于荷斯坦牛乳，如VD和VB6等。富含VD可能與牦牛生活在高海拔地區，受到的紫外線照射更加強烈有關。牦牛乳中的VA含量大于荷斯坦牛乳和綿羊乳，但小于山羊乳和人乳[9]。此外，VC和VE含量相比其他哺乳動物乳含量更高，這決定了牦牛乳可能具有較強的抗氧化能力[13]。有研究報道，生活在海拔4 000 m以上的藏族人民血液中VC和VE含量高于移居到該海拔地區的漢族人，推測原因可能為藏民長期飲用新鮮牦牛乳，從而提高了體內VC和VE含量，所以長期攝入牦牛乳能幫助人們在高原寒冷地區一定程度上增加機體抗氧化能力和免疫力[37]。

3 牦牛乳的功能特性

現代營養學研究發現，牦牛乳中含有豐富的營養成分，而且牦牛種群特殊的生長環境造成了牦牛乳擁有特殊的生理功能，從而賦予牦牛乳耐缺氧、抗疲勞和抗氧化等功能，提高了牦牛乳的開發利用價值。

3.1 耐缺氧能力

Zhang Wei等[38]給對小鼠飼喂30 d不同質量濃度的牦牛乳粉和荷斯坦牛乳粉，測定小鼠在常壓缺氧環境下和注射高質量濃度亞硝酸鈉引起的中毒型缺氧后的生存時間，并測定小鼠血液中紅細胞和血紅蛋白含量。結果表明：牦牛乳粉組小鼠在常壓缺氧環境下的生存時間相比牛乳組和空白組分別延長15.7%和17.3%；亞硝酸鈉中毒缺氧實驗中，牦牛乳粉組小鼠的生存時間相比其他2 組延長15%；牦牛乳粉組小鼠的血液中，紅細胞及血紅蛋白含量比牛乳組和空白組分別高出7.1%和12%。以上實驗結果能初步證明牦牛乳可以增加紅細胞和血紅蛋白含量，提高體內氧氣的結合運輸能力，并且增強耐缺氧力。Zhang Jize等[39]推測牦牛乳的抗缺氧能力優于荷斯坦牛乳，可能與牦牛乳共軛亞油酸和鐵含量較高有關；鐵能促進紅細胞和血紅蛋白的合成，而共軛亞油酸能抑制脯氨酰羥化酶的表達，上調缺氧誘導因子相關轉錄因子的表達，提高紅細胞和血紅蛋白水平，改善缺氧。

機體內的腸道上皮細胞是腸道屏障的重要組成部分，但是在缺氧狀態下屏障極易被破壞，過度缺氧會導致炎癥[40]。研究發現，牦牛乳中外泌體含量比荷斯坦牛乳高出3.7 倍，且牦牛乳衍生的外泌體能提高缺氧環境下腸上皮細胞IEC-6的細胞存活率；推測其機理可能是由于牦牛乳中外泌體參與了細胞內缺氧誘導因子通路的調節，增加了脯氨酰羥化酶-1的表達，降低缺氧誘導因子-α及其下游血管內皮生長因子的表達，促進IEC-6細胞在缺氧環境下的存活[41]。

3.2 抗疲勞能力

仝國輝等[42]給小鼠喂養不同劑量的牦牛乳粉，展開負重力竭游泳實驗并記錄小鼠負重游泳時間，待小鼠完成游泳后立即測定小鼠血清尿素、肝糖原和血中乳酸含量。結果顯示，小鼠攝入5.1 mg/g牦牛乳粉后，力竭游泳時間最長，相比于荷斯坦牛乳組提升35.8%。機體在有氧條件下動用糖原（主要是肝糖原和肌糖原）作為能量物質，而在無氧條件下，糖原發生無氧酵解產生乳酸，導致機體感受到疲勞。通過檢測小鼠運動后體內各項指標，發現牦牛乳粉可以顯著提高小鼠肝糖原儲備量，并降低運動后血乳酸水平，在一定程度上起到抗疲勞的作用。

3.3 抗氧化能力

牦牛乳中含有天然的抗氧化劑VC和VE，且含量高于其他哺乳動物乳。同時，研究發現，牦牛乳的總抗氧化能力隨海拔的升高而增加，這與自然環境條件海拔越高，牦牛受到的氧化脅迫越大有關[43]。富含抗氧化成分和極端環境脅迫可能使得牦牛乳比其他動物乳的抗氧化能力更強。

綜上所述，目前的研究已初步了解牦牛乳具有良好的耐缺氧、抗疲勞和抗氧化等功能特性。未來應加強對其特性的機理研究，同時挖掘牦牛乳其他功能潛力，助益牦牛乳作為一種改善疾病或機體功能的營養性成分而被廣泛應用于食品、藥品等領域。

4 結 語

由于在特殊環境下生活，牦牛及其分泌的乳汁擁有獨特的性質。牦牛乳的較低產量和較高營養價值造就了其在乳品中擁有高端的定位。隨著人們生活水平日益提高，對優質食品的需求急劇增加，這對促進牦牛乳特色產品開發大有益處，同時加快推動牦牛乳產業轉型增效。與其他哺乳動物乳相比，對牦牛乳的認識還有限，應充分深入挖掘其潛在特點和功能優勢，早日開發出高附加值的產品，努力開拓國內甚至國際市場。