西番蓮種子繁殖和扦插繁殖研究現狀與展望

肖靖

摘 要：西番蓮是一種果汁型熱帶水果，具有獨特的香味和酸甜的口感。近年來，西番蓮產業逐漸復蘇，種苗需求日益增加。西番蓮種苗繁育主要有種子繁殖和扦插繁殖兩種方式。種子繁殖繁育系數高，但會發生性狀分離;扦插繁殖雖然能保持母本優良性狀，但繁育系數不高，且易攜帶病毒病害。因此，生產上需要因地制宜地選擇種苗繁育方式。圍繞西番蓮兩種繁殖方式的影響因素，在查閱大量相關文獻的基礎上，綜述了近年來的研究成果，并就今后西番蓮種苗繁育工作進行了展望，以期為西番蓮種苗繁育技術的研究提供參考。

關鍵詞：西番蓮;種子繁殖;扦插繁殖

中圖分類號：S 667.9? ?文獻標志碼：A? ?文章編號：0253-2301（2021）04-0072-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.04.012

Research Status and Prospects on Seed Propagation andCutting Propagation of Passiflora Caerulea L.

XIAO Jing

（Fujian Eco-Tech Center for State Farm and South Subtropical Crops， Fuzhou， Fujian 350003， China）

Abstract： Passiflora caerulea L. is a kind of juice tropical fruit with unique fragrance and sweet and sour taste. In recent years， the industry of Passiflora caerulea L. has gradually recovered， and the demand for seedlings is increasing. The seedling propagation of Passiflora caerulea L. mainly included the seed propagation and the cutting propagation. The breeding coefficient of seed propagation was high， but the segregation of character would occur; The cutting propagation could maintain the good characters of female parent， but the breeding coefficient was low， and it was easy to carry virus and diseases. Therefore， it was necessary to select the seedling breeding modes according to the local conditions. By focusing on the influencing factors of two propagation methods of Passiflora caerulea L.， the research achievements in recent years were reviewed in this paper on the basis of consulting a large number of relevant literature， and the future work of Passiflora caerulea L. seedling breeding was prospected， in order to provide reference for the research of Passiflora caerulea L. seedling breeding technology.

Key words： Passiflora caerulea L.; Seed propagation; Cutting propagation

西番蓮，又稱百香果、雞蛋果，起源于南美洲，屬西番蓮科西番蓮屬多年生常綠藤本果樹。西番蓮果實酸甜可口，香味濃郁，果汁中包含有90余種揮發性物質，是一種果汁型熱帶水果[1-2]。同時，由于西番蓮投產快、產量高，近年來成為一些地方政府開展精準扶貧的有力抓手[3]，產業規模正日益擴大。發展西番蓮產業首要解決的是種苗問題。目前，西番蓮種苗繁育主要有種子繁殖和扦插繁殖兩種方式。西番蓮種子較多，發芽率高，且全年均可播種，因此采用種子繁殖繁育系數高，出苗量大，但種子繁殖后代會發生性狀分離，品質不穩定，且結果遲。扦插繁殖雖然能保持母本優良性狀，結果早，但扦插繁殖極易攜帶病毒病害，且插穗有限，繁殖系數不高，出苗量小。兩種繁殖方式各有利弊，生產上必須因地制宜地選擇育苗方式，才能最大限度提高西番蓮的產出效益。本文系統地綜述了西番蓮種子繁殖和扦插繁殖影響因素的研究現狀，并對今后西番蓮種苗繁育工作提出了展望，以期為西番蓮種苗繁育技術的研究應用以及產業持續健康發展提供參考依據。

1 種子繁殖的影響因素

種子繁殖是將雌雄受粉相交而結成的種子，播入適宜的基質中，使之萌發生長，成為新植株。西番蓮種子極多，每個果實平均含種子約100粒，1 kg種子便可育苗4萬株[4]。因此，生產上普遍采用種子繁殖[5]，而種子繁殖的關鍵就在于種子。

1.1 種子的選擇與貯藏

種子應取自完全成熟、且內外品質較優的果實。西番蓮種子無休眠期，采收后即可播種[6-7]。新鮮種子發芽率可達90%[8]，甚至95%以上[9]，但隨著貯藏時間的延長，種子發芽率逐漸下降。莊西卿[10]認為西番蓮種子最長可存放6年，但熊紅等[8]發現貯藏半年后發芽率就已經大幅度下降，1年后發芽率幾乎為零。造成這一差異的原因可能在于種子貯藏方式的不同。研究表明，4℃、60%的相對濕度有利于種子的貯藏[11]，4℃冷藏1個月后對種子萌發并無影響[12]。徐麗等[7]進一步研究發現，種子取出后的干燥方式對于貯藏后期發芽率也有一定影響，種子若采用曬干方式，則不脫離果肉比脫離果肉好;若采用陰干方式，則恰恰相反。

1.2 種子處理

1.2.1 種子破皮處理 種子萌發最先需要突破的是種皮的物理屏障。研究表明，用砂紙擦破種子可加快西番蓮種子的萌發[13]。張婷婷等[14]對比了不同破皮程度的效果，結果顯示去殼后的種子，在MS含糖培養基上的發芽率最高，其次是破口和對照處理，值得注意的是，去殼在組培育苗上具有一定意義，但在種子繁殖上并不具有可操作性。生產上，可采用細沙與種子輕輕摩擦破皮。此外，莊西卿[10]還提出可利用發酵破皮，即從果中取出的種子可讓其在果肉中自行發酵3 d。研究表明，發酵后的種子萌發更快[13]。但也有國外學者認為砂紙摩擦或發酵均對種子的萌發沒有促進作用[10]。這可能在于破皮程度的把握，破皮程度大有可能傷及胚，破皮程度小則起不到破皮的效果。

1.2.2 種子浸種處理 浸種有利于種子的萌發，且隨著浸種時間的增加，萌發率顯著提高，浸種3 d時最高，之后急劇下降[15]。有研究表明，浸種時加入赤霉素有利于種子萌發，張婷婷等[14]采用10 mg·L-1赤霉素分別浸種0、12、24 h，結果顯示浸種12 h效果最佳。劉智成等[16]還發現浸種時加入硝酸鈣會抑制種子萌發，且隨著濃度的提高，抑制效果會增加。

1.3 播種時間

西番蓮種子沒有休眠期，全年均可播種[5]，播種的適宜時間取決于繁殖環境。在福建南平、廣西梧州等地，一般選擇春季播種[17-18];在云南西雙版納，可選擇在春季（3月至4月）和秋季（8月至10月）播種[4]。若春季播種，當年秋季即可定植，秋季播種，則隔年春季可定植。

1.4 萌發溫度

種子萌發需要適宜的溫度。在一定溫度范圍內，溫度越高越有利于種子的萌發。生產上，種子的溫度處理常常結合浸種同時進行。簡燕[19]采用40℃熱水浸種12 h，有效提高種子萌發率。張勇等

[15]對比了不同溫度下種子的萌發率，結果表明當30℃時，種子萌發率最高（87.60%），之后又顯著下降，40℃時僅為45.75%。進一步研究還表明，種子經過不同溫度處理后，對實生苗的生長也有一定的促進作用，苗高、地徑、葉片數、單株總葉面積、單株干重都顯著高于未處理種子萌發的實生苗。

2 扦插繁殖的影響因素

扦插繁殖是取植株營養器官的一部分，插入適宜的基質中，利用其再生能力，使之生根抽枝，成為新植株。西番蓮枝蔓生長量大，因此扦插繁殖中均取其枝蔓作為插穗進行扦插。扦插繁殖的效果主要受插穗、基質和生長環境三大因素共用影響。

2.1 插穗的選擇

2.1.1 插穗的成熟度 扦插繁殖中多選擇當年生、健壯且無病蟲害的半木質化硬枝莖段作為插穗。孫寧等[20]對比了不同莖段的生根率，結果表明半木質化硬枝莖段生根率達85%，而軟枝莖段僅為65%;李紅艷等[21]進一步研究發現，不同莖端不僅在扦插成活率，而且在平均根數、平均根長上也存在顯著差異，中部半木質化生長效果最好，平均成活率90%，平均根數5.05條，平均根長3.11 cm;陳洪德[22]認為當年生主蔓扦插效果好，生根率、根數和根長度均高于當年生側枝，但根數和根長度差異并未達到顯著;張天翔等[23]認為當年生半木質化莖段生長健壯，營養物質豐富，其扦插效果最好，未木質化的幼莖生長較弱，且容易褐化、腐爛不能滿足生根的營養需求，但木質化程度過高，也會導致生根困難。這與楊冬業等[24]研究結果相一致。

雖然王秀榮等[25]也認為插穗的成熟度是影響扦插效果的主要因子之一，但是其認為采用沒有木質化的梢部莖段直接扦插，成活率及根系質量優于木質化的成熟莖段，造成這一差異可能在于所用扦插基質的不同。金立敏等[26]認為若采用多年生老莖和當年生半木質化莖段可選用草炭灰為基質，但是當選用蛭石為扦插基質時，采用當年生未木質化莖段生根率、生根條數較好。

2.1.2 插穗的長度 插穗的長度對扦插生根率、生根數和根長度有一定程度的影響。研究表明插穗長度對生根率影響顯著，10 cm插穗的生根率（63.30%）顯著高于15 cm（50.00%）和8 cm（26.70%），但對生根數和根長度影響不顯著[22]。但也有研究認為插穗長度對生根數有極顯著影響[25]。目前，生產上一般選擇10～15 cm、帶2～3個節的插穗進行扦插[27]。長度過長，則降低可用插穗數量，影響扦插繁殖系數。雖然采用半木質化、長25～30 cm的插穗，扦插成活率也可達84.2%[28]，但扦插繁殖系數降低1倍。長度過短，插穗營養供給不足，則會降低生根率等，影響扦插效果。

2.1.3 插穗的切口 接穗上端切口應高于頂部側芽2～3 cm，采用平切，以減少切口截面，減少水分流失[24，29];下端切口應低于基部側芽1 cm，多采用斜切

[30]，可適當增加切口截面，擴大愈傷面積，增加水分吸收。值得注意的是，曲芬霞[31]對比了平切型、雙斜面型和馬耳型下切口，結果表明平口型生根率最高達95%，而雙斜面型和馬耳型愈傷面積過大，生根率反而有所下降。因此，在生產上采用平切或斜切，不僅生根率較高，而且操作較雙斜面型，特別是馬耳型更為簡便，對于西番蓮扦插中采用平切還是斜切的扦插效果還有待進一步研究。

2.2 插穗的處理

大多數研究都表明采用吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、生根粉（ABT）等植物激素處理有利于扦插生根，其促進效果不僅與激素類型、濃度、處理時間有關，而且還受所用扦插基質影響。

黃東梅等[32]采用3種濃度（100、200、300 mg·L-1）的ABT和IBA對枝條進行生根試驗，結果表明IBA處理后的效果優于ABT。高鳳菊[28]進一步研究發現，3種激素IBA、NAA、ABT，在100、200 mg·L-1兩種濃度下的扦插效果，結果表明3種激素在兩種濃度下，平均成活率、生根率均高于對照，對扦插生根均有一定的促進作用，其中IBA不僅成活率和生根率高，且生根多，質量好。但曲芬霞[31]對比了相同濃度（100 mg·L-1）、相同處理時間（1 h）下，IBA、NAA、ABT的生根率，結果卻顯示ABT生根率最高，達96%。張麗敏等[33]進一步對比了兩種濃度 ABT（100、200 mg·L-1）處理后的扦插苗的生物量，結果顯示不同濃度下成活率、生物學特性和生物量均存在顯著性差異，其中，200 mg·L-1效果最好。這與楊妙賢等[29]研究結果相類似。

楊冬業認為，插穗用激素處理的時間不宜過長也不宜過短，這樣才有利于提高扦插效果，其將插穗置于10.0 mg·L-1的IBA中分別浸泡10、20、30、40、50、60 min，結果顯示，隨著浸泡時間的增加，插穗成活率有所提高，30 min時成活率達100%，之后成活率反而下降[24]。孫寧[20]探討了IBA和NAA在高濃度短時間（5 s）、低濃度長時間（24 h）條件下的扦插效果，結果顯示單獨使用IBA和NAA時，高濃度短時間和低濃度長時間均有利于扦插生根，且高濃度短時間效果更好。

值得注意的是，部分研究表明激素處理對扦插生根并無明顯的促進作用，王秀榮等[25]研究結果表明，不同濃度IBA（100、200、300 mg·L-1）處理30 min，采用沙子和蛭石（1

∶1）為基質，扦插成活率均低于對照（56.3%），且隨著濃度的增高，成活率降低。楊妙賢等[29]在ABT上也得到類似結果，不同濃度ABT（100、200、300 mg·L-1），處理20 min，采用河沙為基質，扦插生根率、平均根長均低于對照。造成這一現象可能是因為所用基質的問題，河沙透氣，但保水性能差，激素隨著扦插后澆水而大量稀釋，無法發揮其促進作用。

2.3 基質選擇

扦插基質一般要求疏松、通氣、保濕，且能保證插穗生長所需養分。楊冬業等[24]對比了細沙、煤渣、黃泥土、粘泥土、草灰沃土5種基質后，發現草灰沃土透氣排水和保水保肥性能強，扦插成活率及插穗生長情況最好;細沙沒有保水能力，扦插情況較差;黃泥土和粘泥土雖然保水能力強，但土質養分不足，不利于扦插生根。這與楊妙賢等[29]的結果相一致。曲芬霞[31]進一步研究了不同基質搭配對扦插的影響，表明以泥炭∶蛭石（2∶1）、火燒土∶泥炭∶蛭石（2∶1∶1）為基質，扦插生根率均在97%以上，且移栽成活率高達99%。陳洪德

[22]通過營養土添加竹炭粉改良扦插基質，結果表明添加竹炭粉后土壤中有效磷、速效鉀、水解氮等有機質含量顯著增加，采用竹炭粉+營養土為基質成活率高達97.7%，顯著高于蛭石+營養土（89%）。梁秋玲等[34]認為火燒土不合適規模化生產，純蛭石在移栽過程中容易損傷根系，而采用用椰糠∶珍珠巖（4∶1）作為基質，更有利于健康種苗生產。此外，梁紅等[35]嘗試以清水作為基質進行扦插育苗取得了較好的效果，水培3～5 d后下切口便可形成白色愈傷組織，并逐漸長出白色不定根，每100 cm2可水培30條插穗，最終平均成苗率60.33%。

2.4 扦插方式

2.4.1 扦插時間 只要溫度和水分適宜，西番蓮全年均可扦插繁殖，因此扦插時間主要取決于繁殖環境。在福建省寧德市，因易受低溫影響，一般在秋季的9月至10月進行扦插[36];在廣東和平，利用竹片、塑料薄膜、遮光網等搭建小拱棚，可于10月至11月進行西番蓮扦插育苗，第二年3月至4月即可出圃[37];廣西貴港、藤縣等地多在10月至12月可利用扦插棚開展扦插育苗

[38-40]。

2.4.2 扦插深度 西番蓮扦插深度應適宜。扦插過深，容易造成氧氣供應不足;過淺，易引起插條失水。絕大多數研究認為，插穗以插入基質約為2/3為宜[6]。因插穗為半木質化蔓條，若采用基質較硬，可先用木棒按株行距打孔，然后將插穗順孔插入并用土封嚴實，避免插穗受到不必要的傷害，影響扦插效果。

2.5 環境條件

2.5.1 溫度 溫度對于西番蓮插穗的生根起著決定性作用。西番蓮屬于熱帶作物，其插穗的生長對溫度要求較高。有研究表明[37]，25℃時最適宜西番蓮插穗的生根，因此，在溫度較低的地區或季節進行扦插繁殖時，可搭建塑料拱棚進行保溫，必要時還可在棚上覆蓋稻草進一步保溫，以控制溫度在25～27℃，促進插穗的生根和生長[28，37]。

2.5.2 濕度 較高的土壤濕度和空氣濕度有利于西番蓮插穗的愈合生根，因此，在扦插育苗時應注意及時淋水，以保證基質含水量在60%～70%，同時可利用塑料拱棚維持空氣濕度90%以上[20]。莊西卿[10]提出，在低溫、干旱的地區和季節進行育苗時，可采用地膜覆蓋能進一步提升保溫保濕效果，促進插穗的抽芽生長，且方便管理。

2.5.3 光照 直射光會使插穗水分過度蒸騰，甚至使枝葉萎蔫灼傷;而在適宜的光照條件下，插穗可以繼續進行光合作用，制造養分，促進愈合生根，因此適宜的光照對插穗的生長也尤為重要。生產上普遍采用遮光網等措施，降低光照。李紅艷等[21]認為西番蓮扦插應以弱光為主，黃春源[37]通過黑色遮光網控制遮陰度在50%～60%。孫寧等[20]采用雙層遮陽網遮陰，透光率僅20%。梁紅等[35]在利用玻璃器皿水培扦插育苗時，也將插穗置于散射光下。

2.5.4 空氣 插穗在形成愈合組織和長出新根后，呼吸作用較旺盛，因而需要充足的氧氣，否則易造成窒息而腐爛。生產上不僅要求采用疏松通氣的基質，采用小拱棚育苗時還應注意揭膜通風透氣。李紅艷等[21]認為可每天適時通風1～2 d。高鳳菊[28]建議塑料拱棚每5 d打開通風透氣1次。黃春源建議通風通氣應根據氣溫情況，當氣溫高于25℃時，則打開塑料大棚通風;高于30℃時，可半揭膜、全揭膜或日揭夜蓋[37]。

3 展望

目前關于西番蓮種子繁殖和扦插繁殖的研究已取得了較好的成果。新鮮的西番蓮種子浸種3 d后，在30℃下條件下，萌發率可達87.60%，種子繁殖系數高，出苗量大，適合規模較大，以加工果汁為主的育苗。而以10～15 cm、帶有2～3個節的半木質化西番蓮莖段作為插穗，選擇疏松、通氣、保濕的基質，在適宜的環境條件進行扦插繁殖，成活率也可達到85%以上，同時還能很好地保持母本的優良性狀，縮短生長周期，適合以鮮食為主的育苗。但當前西番蓮種子繁殖和扦插繁殖中也存在一些問題。如，在種子繁殖中，部分研究發現西番蓮種子貯藏半年后發芽率會有所降低，貯藏1年后發芽率幾乎為零;采用扦插繁殖極易攜帶病毒病害[41-42]，常常出現“一年種植，二年投產，三年病死”的狀況[43]。

針對以上問題，今后在西番蓮種子繁殖和扦插繁殖的研究工作上，對以下方面作出展望。第一，進一步探究西番蓮種子貯藏方式。西番蓮種子采后即可播種，在實際生產中，受環境因素、生產安排等影響，從種子收獲到再次播種往往存在一定的時間間隔，但西番蓮種子隨著貯藏時間的延長，發芽率會逐漸下降。目前對這一方面還沒有具體深入的研究，今后可以對種子貯藏技術進行進一步探究，建立一套簡易、有效的種子貯藏技術。第二，完善西番蓮種苗繁育階段的病害防控體系。由于我國西番蓮種植區域較廣，各地種植模式、環境條件也存在一定的差異，今后可因地制宜地建立區域性的種苗繁育病害防控體系，如育苗園地的規劃、園地土壤的消毒、插穗和種子的殺菌等，在源頭上防控好西番蓮病害，確保西番蓮產業穩步向前發展。

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（責任編輯：柯文輝）