應用最大熵模型預測黃連木在中國的潛在分布1)

王祎琛 毛俊儼 陳星京 張忠強 楊秀云

(山西農業大學，太谷，030801)

植物和氣候的相互作用關系已成為熱點問題之一，氣候的歷史變化形成了當今的物種分布格局，未來的氣候變化會繼續對物種分布產生影響[1-3]。末次盛冰期(LGM)已經被認為是兩萬年來距人類環境最近，且與現在有著巨大反差的一個氣候時期[4]。在末次盛冰期時，我國的華北平原取代了溫帶落葉闊葉林，東亞地區的亞熱帶植被退縮至北回歸線以南，地帶性植被在中國東部遷移幅度最大[5-6]。隨著人類活動碳排放量的增加，全球變暖仍在持續，氣候的變化對物種多樣性、物種分布和物種生活習性都會產生一定的影響[7]。目前利用生態位模型預測物種潛在分布，使用比較廣泛的生態位模型有生物氣候模型(Bioclim)、領域模型(Domain)、氣候動態分析模型(Climex)、規則集預測的遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[8]。王運生等[9]應用受試者工作曲線法對經常使用的5個生態位模型的預測結果進行評估，結果表明MaxEnt模型的預測結果最好。MaxEnt是一種較新的用來預測物種潛在分布的模型，MaxEnt模型具有運算速度快，預測結果穩定，操作方法簡單，并且在物種分布數據少或缺失的情況下，較好的預測物種分布的區域，并且可以對預測結果進行檢驗，因此，MaxEnt模型得到了廣泛的應用[10-15]。MaxEnt 3.4版本中首次加入了互補雙對數(Cloglog)輸出方式，Phillips et al.[16]將互補雙對數與“原始(Raw)”、“邏輯(Logistic)”、“累積(Cumulative)”3種輸出方式進行比較，認為互補雙對數是當前預測適生分布區最優的輸出方式。

黃連木(Pistaciachinensis)為漆樹科黃連木屬的優良樹種，具有良好的春色葉和秋色葉，有極高的園林觀賞價值。黃連木為深根性樹種，主根發達，具有較強的抗風性和萌芽力，同時對二氧化硫等污染氣體和病蟲害都具有較強的抗性[17]。黃連木種子含油率較高，也是我國木本油料樹種之一，作為我國重要的生物質能源，黃連木的推廣種植顯得尤為重要[18]。該樹種在我國大部分地區能夠正常生長(包括北京、河北、河南、山東、安徽等省(區、市))，覆蓋了溫帶、亞熱帶、熱帶地區，中國黃連木資源在東部地區明顯比西部集中[19-20]。目前，人們對黃連木的研究主要包括其生理特性[21-22]、栽培技術[23-25]、開發利用[26-27]等方面，對黃連木的分布[19-20]僅限于早年的調查。本文根據現有的黃連木資源分布和氣候數據，應用MaxEnt模型和Arcgis技術對黃連木的適生區進行預測，旨在分析確定影響黃連木生長的氣候因素，為黃連木的引種栽培區進行合理規劃和科學管理提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據的來源及整理

黃連木分布點的數據主要來源于中國科學院植物研究所植物標本館(htttp://pe.ibcas.ac.cn)和中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn)。剔除不精確和重復位點，經篩選和整理后得到297個黃連木的分布點數據。將分布點以物種、經度、緯度的格式輸入至excel表中，并保存為csv格式。

1.2 氣候數據的獲得

環境圖層數據來源于數據庫WorldClim(http://www.worldclim.org)，下載末次盛冰期(距今21 ka)、當代(1960—1990年)和未來(2070年)時間段的氣候數據。1—12月平均降水量(prec1-12)、1—12月平均最低氣溫和1—12月平均最高氣溫氣候數據，采用CCSM4生成，分辨率為2.5′。生物氣候數據提供了19個環境變量因子，包括：年平均氣溫、晝夜溫差月均值、晝夜溫差與年溫差比值、溫度變化方差、最熱月份最高氣溫、最冷月份最高氣溫、年氣溫變化范圍、最濕季度均溫、最干季度均溫、最熱季度均溫、最冷季度均溫、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、濕度變化方差、最濕季降水量、最干季降水量、最熱季平均降水量、最冷季平均降水量。

1.3 數據處理

Arcgis10.2中所使用的1∶4 000 000的中國國界和省界行政區劃圖下載于國家基礎地理信息中心(http://nfarcgis.nsdi.gov.cn/)。以1∶4 000 000的中國行政區劃矢量地圖為底圖，將WorldClim中下載的氣候柵格數據添加于Arcgis中，并進行掩膜提取，然后將提取到的中國氣候柵格數據轉換為ASCⅡ格式。把分布點坐標和ASCⅡ數據導入MaxEnt中，隨機選取75%分布點數據用于訓練模型，25%的分布點數據用于檢驗模型[14，28-29]，并選擇互補雙對數輸出方式進行預測。使用折刀法(Jackknife)進行檢驗，用來評估每個變量的重要性；使用創建響應曲線來評價氣候變量對模型預測結果的影響；使用受試者工作曲線(ROC曲線)以及ROC曲線下的面積(AU,C值)對模型預測進行評價，AU,C值用來評價模型預測的準確性，AU,C的值為0～1，其值越大預測越準確(當0.50.9時，預測極準確[28，30-31])。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型精度

由圖1可知，圖中曲線為訓練和測試數據所得的受試者工作曲線(ROC曲線)以及ROC曲線下的面積(AU，C值)，紅線表明訓練數據對模型的適合度，藍線表明測試數據對模型的適合度。本模型AU,C值為0.902，說明模型預測可信度很高。

2.2 影響黃連木分布的主要氣候變量

通過折刀法(Jackknife)對每一個環境變量進行分析，得出對黃連木分布區影響最重要的生物環境變量為12月平均最低氣溫，而晝夜溫差與年溫差比值相對重要性最低。

生物氣候環境變量的貢獻率也能說明環境變量的重要性。由MaxEnt分析可知，年均降水量、最冷月份最高氣溫和12月平均最低溫貢獻率分別為54.6%、14.7%和6%，3個環境變量的累計貢獻率為75.3%，表明大部分的貢獻率來源于這3個環境變量。說明影響黃連木當代分布的主要環境因子為年均降水量、最冷月份最高溫和12月平均最低溫。

2.3 主要環境因子對黃連木分布概率的影響

由圖2可知，曲線表示了環境變量與物種適宜分布地的關系。各環境變量對黃連木分布的影響各不相同，本研究對貢獻率最大的3個環境因子進行分析。圖中橫坐標表示該環境變量的數值，縱坐標表示邏輯斯蒂值(分布概率)，其值越大，表明在該環境變量的該值下，黃連木越適宜生長。

圖2 黃連木分布概率與環境因子的關系

影響黃連木分布概率的3個環境變量都有一個峰值，此峰值對應的環境變量數值即為最適宜黃連木生長的環境條件。在最冷月份最高氣溫因素中曲線呈單峰型，在-5～5 ℃區間內黃連木呈現出較高的分布概率。黃連木在年降水量500～1 700 mm區間內分布概率呈上升趨勢，800～1 700 mm呈現較高的分布概率，并在1 700 mm時達到峰值。在12月平均最低氣溫因素中，黃連木在-5～5 ℃區間內呈現出較高的分布概率，并在0 ℃左右達到峰值。

2.4 黃連木適生分布區域

將預測結果添加進Arcgis中，選擇浮點型轉換為柵格數據，根據自然間斷點分級法將黃連木適生分布區分成5級。具體分為：當適生度為[0，0.11)時，屬黃連木不適易生長區；當適生度為[0.11，0.32)時，屬黃連木較不適易生長區；當適生度為[0.32，0.52)時，屬黃連木較適易生長區；當適生度為[0.52，0.69)時，屬黃連木適易生長區；當適生度為[0.69，0.99)時，屬黃連木最適易生長區。

由圖3可知，末次盛冰期黃連木的適生分布區集中在江南丘陵及北部部分地區、云貴高原、華北平原和山東丘陵等地，最適分布區面積為74.4萬km2。

圖3 末次盛冰期黃連木潛在分布

由圖4可知，當代(1960—1990年)黃連木的適生分布區面積逐漸增大，其中最適分布區面積為74.5萬km2，主要分布地區包括北京、山東南部、江蘇北部、河南西部、陜西中部、云南東部、湖南西部、廣西北部、貴州以及浙江、安徽、江西三省交界處。

由圖5可知，將來(2070年)的適生分布區大面積縮減，并呈零星分布趨勢。其中最適分布區主要為貴州、山東、廣西和長江中下游平原等省份，最適分布區面積為61萬km2，較當代減少17.6%。安徽北部、河南東部、湖南西部和福建等區域由適生區變為較適生區，遼寧出現小部分適生區，海南更加不利于黃連木生長。

3 討論

通過折刀法和生物氣候環境變量的貢獻率分析，年均降水量、最冷月份最高溫和12月平均最低氣溫是影響黃連木地理分布重要環境因子。符瑜等[32]研究認為，在中國300 mm等降水線以南和以東的大部分濕潤和半濕潤地區均滿足黃連木的生長需要，而這一區域遠大于黃連木自然分布區，與本研究結果高度吻合。最冷月份最高溫和12月平均最低溫度表明溫度越低黃連木的適生度越低，當溫度低至-20 ℃左右時，黃連木的適生度為0，與馮獻賓等[33]研究結果一致。本研究中，MaxEnt模型預測黃連木當代分布區時，結果顯示我國西部、北部和東北等省份為黃連木的不適生區域，由于這些地區年均降水量過低和冬季過于寒冷，局部特殊地形和小氣候是影響南方局部地區黃連木適生度不高的原因。

黃連木在當代潛在的分布區，在水平方向上呈現連續分布的特征，在局部會有一定的間斷分布，這與侯新村等[20]的研究結果高度一致，證明了MaxEnt模型預測黃連木分布的可行性。末次盛冰期是距離我們最近的極寒冷時期，那時中國氣候寒冷干燥，植物分布區與當代差異較大[34]，與MaxEnt模型預測黃連木分布不同，原因是黃連木耐寒抗旱，所以黃連木末次盛冰期與當代分布差異較小。在預測黃連木未來潛在分布區時，黃連木的適生區面積明顯減少，最適生區的面積也相應減小，Iverson et al.[35]和應凌霄等[36]預測結果相一致。華北平原和西南地區的年降水量在2050年或2070年會有一定程度減少[37]，與MaxEnt模型預測結果相一致，華北平原與西南地區黃連木分布面積也相應減少。從環境因子中也得到相同結論，西部和北部地區受環境變化的影響較大。

本研究應用的環境因子主要是溫度和降水及其相應的衍生環境變量，實際上影響黃連木分布的還有土壤、海拔、植被類型和人為干擾等因素。由于本文所選用的標本館黃連木分布記錄并不是近些年的新調查結果，也不是同一年的記錄，這些都會影響黃連木分布預測的結果。因此，今后的工作中需要結合更多的環境因子和較新的地理分布記錄對植物分布范圍進行預測。

4 結論

MaxEnt模擬結果訓練集AU,C=0.902，測試集AU,C=0.874，說明該模型預測的可信度極高。折刀法分析和環境變量貢獻率表明，年均降水量、最冷月份最高氣溫和12月平均最低溫是影響黃連木分布的3個主要環境變量。其中，最冷月份最高溫在-5～5 ℃、年降水量500～1 700 mm和12月平均最低氣溫在-5～5 ℃時，黃連木分布概率較高。模擬結果顯示，黃連木在當代的適生面積最大為74.5萬km2，最適分布區主要集中在北京、河南、山東、貴州和安徽等省份。