大興安嶺南段山楊死亡對其更新的影響1)

趙鵬武 劉兵兵 管立娟 周梅 舒洋

(內蒙古賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站(內蒙古農業大學)，呼和浩特,010019)

次生林是森林生態系統重要的植被類型之一[1]，也是半干旱區主要的森林類型，擁有豐富的物種組成，復雜的林分結構以及脆弱的環境特征。次生林通常呈現豐富的生物多樣性，具有重要的生態功能且維持著區域陸地生態系統的平衡。近一個世紀以來，全球性增溫導致氣候劇烈變化，對陸地生態系統的惡劣影響不斷顯現。在氣候變化背景下，半干旱區次生林發生大面積非正常死亡[2-5]，以森林死亡和更新為標志的植被動態研究成為當前植物地理學研究的熱點[6-7]。

內蒙古大興安嶺南段地處森林-草原交錯區，也是“罕山次生林”的典型地段，邊緣效應明顯，生態系統的結構、功能及過程復雜。森林-草原交錯區具有豐富的生物多樣性和較高的生產力，但是抗干擾能力較差，較易受到氣候變化的影響[1]。由于全球氣候變化所引起的干旱、高溫、生境破碎等，大興安嶺南段森林-草原交錯區發生了具有較強斑塊性的大面積山楊死亡現象。曾楠[1]對大興安嶺南段闊葉林喬木死亡動態研究表明，2015年喬木數量約為2012年調查喬木的1.66倍，2015年山楊株數較2012年增長了10%；干旱是導致大興安嶺南段樹木死亡的主要因素之一，由于喬木死亡導致該地區出現大量林窗，林窗面積主要集中在50～170 m2，平均面積為134 m2[8-9]。然而，對于該地區山楊死亡后，森林能否更新，以及更新情況研究較少。因此，山楊林大面積死亡后能否快速天然更新，以及影響區域森林更新的因素值得研究。

本研究以大興安嶺南段山楊次生林為研究對象，研究不同山楊死亡梯度下林下喬木更新特征，建立不同山楊死亡梯度下林分因子與森林更新的相關關系，揭示山楊死亡后森林更新的影響機制，對區域森林生物多樣性的維持、群落的穩定性保護以及次生林演替規律了解具有一定的參考價值。同時，為次生林恢復制定森林資源經營方案和培育保護措施，加強森林生態系統管理提供決策依據。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古赤峰市巴林右旗賽罕烏拉國家級自然保護區內，地理坐標為43°59′～44°27′N，118°18′～118°55′E[10]。該區屬于大興安嶺南部山地阿爾山支脈，地貌類型為中山山地，總體地勢為東北高西南低，從東北向西南逐漸傾斜，平均海拔高度1 000 m，最高海拔1 997 m；研究區屬溫帶半濕潤溫寒氣候區，最高氣溫29 ℃，最低氣溫-32 ℃，年平均氣溫2 ℃，年均降水量400 mm，年蒸發量2 050 mm，濕潤度為0.5～0.8[11]。土壤類型主要有山地黑土、灰色森林土、棕壤土以及暗粟鈣土。主要森林類型有楊樺混交林、楊樺蒙古櫟混交林、蒙古櫟純林等闊葉次生林，主要樹種有山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)，林下以虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、興安杜鵑(Rhododendrondahuricum)、照山白(Rhododendronmicranthum)和草類為主[12]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2019年8—10月，在研究區內以空間代時間的方法，選擇山楊成年樹基本存活的林分作為對照樣地(L)，設置3個重復(L1、L2、L3)；選擇成年山楊開始出現死亡林分(多以枯梢、將死或已死枯立山楊)作為山楊中度死亡樣地(K)，設置3個重復(K1、K2、K3)；選擇林中大部分山楊基本死亡，形成大量倒木作為山楊重度死亡樣地(D)，設置3個重復(D1、D2、D3)。3類樣地共計9個標準樣地，樣地規格為20 m×20 m。

對樣地內胸徑≥1 cm的喬木進行每木檢尺。在樣地四個角及中心位置分別設置5 m×5 m的幼樹幼苗調查樣方5個，共計45(5×9)個樣方，將胸徑小于1 cm或樹高小于1.3 m的植株定義為幼苗，將1 cm≤胸徑≤5 cm的植株定義為幼樹，記錄幼苗及幼樹枯梢和死亡情況。更新方式采用“刨土法”調查，分為實生苗和萌生苗(調查中幼苗與幼樹全部以萌生為主)。同時，在幼苗樣方中調查灌木物種數、蓋度、多度、高度等，共計45(5×9)個樣方。在幼苗、灌木樣方內設置2 m×2 m的草本調查樣方，調查物種數、蓋度、多度、高度等，共計45(5×9)個樣方。在各幼苗樣地內隨機選擇3～4個點，進行枯落物厚度測量。林分郁閉度測量采用人工抬頭望法[13]及FV2200冠層分析儀相結合進行測量。

幼苗幼樹枯梢率=幼苗幼樹枯梢株樹/幼苗幼樹總株數×100%；幼苗幼樹死亡率=幼苗幼樹死亡株樹/幼苗幼樹總株數×100%。

表1 試驗樣地基本信息

2.2 數據處理

運用Excel 2010進行數據初步整理，采用IBM SPSS 23進行單因素方差分析，運用R軟件進行pearson相關分析。

3 結果與分析

3.1 山楊死亡對更新密度的影響

由表2可知，山楊不同死亡梯度下更新密度差異較大，山楊重度死亡樣地的更新密度為7 308.33株/hm2，山楊中度死亡樣地更新密度為2 866.67株/hm2，對照樣地的更新密度425.00株/hm2，山楊重度死亡樣地的更新密度分別是山楊中度死亡樣地和對照樣地的2.55倍和17.20倍。山楊重度死亡樣地和山楊中度死亡樣地的更新密度與對照樣地差異性顯著(P<0.05)，山楊中度死亡樣地的更新密度與山楊重度死亡樣地差異性不顯著，但更新密度是對照樣地的6.75倍。不同死亡梯度下，山楊更新均以幼樹為主。

表2 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹密度特征

3.2 山楊死亡對更新幼苗(樹)生長的影響

由表3可知，山楊不同死亡梯度下幼苗(樹)平均樹高和平均胸徑(基徑)具有不同的特征，山楊重度死亡樣地的平均樹高最大，平均樹高為3.71 m，比山楊中度死亡樣地和對照樣地平均樹高分別高0.86 m和2 m。山楊重度死亡樣地與山楊中度死亡樣地平均樹高無顯著差異，但均與對照樣地差異顯著(P<0.05)。山楊重度死亡樣地中平均胸徑最大，平均胸徑為3.05 cm，比山楊中度死亡樣地和對照樣地平均胸徑分別大0.34 cm和1.29 cm。山楊重度死亡樣地與山楊中度死亡樣地平均胸徑無顯著差異，但均與對照樣地差異顯著(P<0.05)。

表3 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹生長特征

由表4可知，對不同山楊死亡梯度下幼苗(樹)生長情況分布特征不同，隨著胸徑(或基徑)的不斷增大，山楊重度死亡樣地、中度死亡樣地和對照樣地更新密度均呈現出先增后減的趨勢，且在胸徑為1～2 cm時增幅最大。在任何胸徑范圍內，更新密度均呈現出山楊重度死亡樣地最大，對照樣地最小。山楊重度死亡樣地中，胸徑在3～4 cm范圍內更新密度最大，為1 866.67株/hm2。山楊中度死亡樣地與對照樣地均為胸徑在1～2 cm范圍內更新密度最大，分別為1 075.00株/hm2和166.00株/hm2。

表4 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹不同徑階的分布

由表5可知，不同死亡梯度下樹高分布差異較大，山楊重度死亡樣地中，隨著樹高的不斷增高，更新密度逐漸增大，在樹高級為8～9級時密度最大，更新密度為1 300株/hm2。山楊中度死亡樣地樹高分布特征呈現出先增大后減少的趨勢，在樹高級為2～4級時增幅最大，在3～4級時更新密度最大，更新密度為1 300株/hm2。樹高在5級以上時，山楊重度死亡樣地更新密度均高于山楊中度死亡樣地。對照樣地中在樹高級為0～1級時，更新密度略高于山楊重度死亡樣地和山楊中度死亡樣地，在3～4級時更新密度最大，更新密度為233株/hm2。

表5 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹不同樹高級高的分布

3.3 山楊死亡對幼苗幼樹死亡率及枯梢率的影響

由表6可知，山楊不同死亡梯度下幼苗幼樹枯梢率和死亡率不同，對照樣地幼苗枯梢率較大，枯梢率為26.1%，未發現幼樹枯梢現象；山楊重度死亡樣地中有少量幼苗幼樹枯梢現象；山楊中度死亡樣地未發現幼苗幼樹枯梢現象。山楊重度死亡樣地幼苗死亡率較高，幼苗死亡率為63.9%，幼樹死亡率略有升高；山楊中度死亡樣地中幼苗死亡率為22.8%；對照樣地未發現幼苗幼樹死亡現象。

表6 不同死亡梯度下幼苗幼樹死亡率及枯梢率 %

3.4 更新特征及其影響因素分析

由表7可知，幼苗幼樹密度的更新密度、平均樹高、平均胸徑分別與郁閉度、林分密度呈顯著負相關(P<0.05)。幼苗枯梢率分別與郁閉度、林分密度成顯著正相關(P<0.05)。幼苗死亡率、幼樹枯梢、死亡率分別與更新密度、郁閉度成顯著負相關(P<0.05)。

表7 更新特征及其影響因素相關性

4 結論與討論

大興安嶺南段山楊死亡后具有很強的更新能力，最大更新密度為7 967.33株/hm2，表明該地區山楊死亡后具有很強的繁殖下一代的能力，山楊更新密度與郁閉度和林分密度呈顯著負相關(P<0.05)。在調查過程中發現，研究區所有山楊更新苗均為萌蘗更新。一方面，因為林下環境因素不適合種子的萌發，比如灌木和草本蓋度、枯落物厚度等，由于受到枯落物、灌木和草本的阻隔影響，更新種子無法與土壤表面接觸，因而缺乏種子發芽所需的水分和養分，極大的降低了種子的萌發率，使種子喪失更多成功定居的機會，從而影響實生更新質量[14]；在立地環境因子中，林冠高度、林分郁閉度、凋落物厚度和林分密度是影響種子分布和幼苗數量的主要環境因子[15]；草本蓋度、凋落物層厚度和凋落葉中化感物質的抑制作用可能是導致紅椎在針葉樹人工林下更新不良的主要原因[16]。另一方面，因為種子不具有萌發能力，而在面臨干旱脅迫下，山楊采取萌蘗更新(R策略)的高效繁殖策略延續下一代[17]。

山楊重度死亡樣地更新密度最大，且擁有更多的幼樹和幼苗，樣地調查中也未發現實生幼苗和幼樹，那么新增加的大量幼苗和幼樹從何而來？原因是山楊林受干旱脅迫使樹木生長衰退或地上部分的枯死[18]，應對外界環境的變化，改變自己的營養生長為繁殖生長，通過地下根系形成大量無性系延續下一代[17]。

山楊死亡后更新幼苗具有形成幼樹的能力，且出現生長速度加快的現象。在楊樹和針葉樹的混交林研究中指出，針葉樹死亡后楊樹表現出生長釋放的現象[19]；對死亡率與森林更新的研究發現，重度采伐(死亡)有利于森林更新，尤其是無性繁殖[20]。本研究中幼樹密度顯著高于幼苗密度，山楊中度死亡樣地中，在樹高級2～4級時，更新密度增幅最大，在3～4級時更新密度最大，更新密度為1 300株/hm2，同范圍內的對照樣地變化較小。這是因為在山楊開始死亡后，林分內可利用光、溫等環境因子得到釋放，促使更新幼苗開始快速生長。當幼苗達到一定密度后，由于幼苗與幼樹之間又存在密度制約效應，其生長速度開始下降[21]。山楊重度死亡樣地中，更新密度隨著樹高的不斷增大而增大，在8～9級時更新密度達到最大后出現下降，這是因為山楊全部死亡后，更新的幼苗幼樹生長再次得到釋放，進而越來越多幼苗長成幼樹，但是過多的幼樹最終還是超過了環境容納量，開始出現增長緩慢的現象，劉兵兵等[22]對大興安嶺南段楊樺次生林林下更新特征的研究發現，一定開闊度的林窗能夠顯著地促進林下物種更新與生長。本文相關分析也指出，幼苗(樹)平均樹高和平均胸徑與郁閉度和林分密度呈顯著負相關(P<0.05)。山楊幼苗(樹)胸徑(或基徑)呈現山楊重度死亡樣地最大，對照樣地最小，充分說明了環境釋放可促進幼苗生長釋放，促進生長速度加快。

山楊重度死亡樣地和山楊中度死亡樣地中幼苗死亡率較高，分別為63.89%和22.76%，幼苗死亡率與更新密度(幼樹)呈顯著正相關(P<0.05)。這是因為后更新的幼苗競爭能力較弱，然而相對較穩定且密度高的幼樹具有較強的競爭力。幼樹死亡率整體較低，這也是幼樹能夠逐漸長成林的關鍵指標。但是，從山楊中度死亡樣地到山楊重度死亡樣地的過渡階段內，幼樹死亡率有上升的趨勢。這是因為樹木的不斷生長，光、熱等環境資源需求量不斷增大，當達到一定限度時，便開始出現種內自疏現象[23]。因此，可以推斷隨著幼樹的不斷生長，幼樹的死亡率逐漸升高，當達到合理的環境空間后，死亡率便逐漸降低，直至達到該種群生態位穩定的林分密度閾值。

隨著山楊林不同梯度的生長衰退和生態過程對森林更新的影響，大興安嶺南段半干旱區山楊林受到干旱脅迫后，將立刻停止地上部分的營養生長，刺激地下根系開始繁殖生長，形成大量無性系繁殖，這也是大興安嶺南段山楊在干旱背景擁有快速更新能力的主要因素。因此，探討和揭示半干旱區森林在氣候變化中的生長、死亡和更新動態，對森林更新機制的了解具有重要的意義。