14種竹子在西藏拉薩引種的適應(yīng)性1)

才旺計(jì)美

(西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院，拉薩，850000)

竇沛彤 王連春 殷小成 楊漢奇

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所) (西南林業(yè)大學(xué)) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被稱為“世界屋脊”、“地球第三極”。由于低溫時(shí)間長(zhǎng)、降水少、土壤瘠薄，因而，西藏大多數(shù)街區(qū)和城鎮(zhèn)綠化樹(shù)種，多以耐寒耐旱的楊樹(shù)(Populusspp.)、柳樹(shù)(Salixspp.)、榆樹(shù)(Ulmusspp.)、高山松(Pinusdensata)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)等樹(shù)種為主，樹(shù)種種類較少[1-5]。我國(guó)是世界上竹子資源最豐富的國(guó)家，竹子也是我國(guó)中東部地區(qū)常用的園林綠化樹(shù)種之一[6-10]。西藏自治區(qū)的原生竹類現(xiàn)在已知11屬26種，其中特有種有19種，約占總種類的73%[7-8，11]。拉薩市的羅布林卡，成功栽培西藏箭竹(Fargesiamacclureana(Bor) Stapleton)作為景觀樹(shù)種[7]，顯示竹類植物在拉薩市的園林綠化中可以起到重要作用。因此，在西藏竹類資源收集整理和國(guó)內(nèi)栽培品種引種基礎(chǔ)上，進(jìn)行西藏適生竹類篩選與培育技術(shù)研究十分必要，不僅可豐富拉薩及西南其它高寒地區(qū)的城市園林綠化樹(shù)種的品種，而且可以提高綠化樹(shù)種的質(zhì)量。

本研究以位于拉薩市郊的西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院苗圃為試驗(yàn)地，以園林綠化竹種為研究對(duì)象，自2018年3月起，從西藏引種高山竹類4種，牛色瑪(ThamnocalamusunispiculatusYi et J. Y. Shi)、西藏箭竹、錯(cuò)那箭竹(F.grossaYi)、園芽箭竹(F.semiorbiculataYi)；從浙江引種溫帶竹類7種，羅漢竹(PhyllostachysaureaCarr. ex A. et C. Riv.)、紫竹(Ph.nigra(Lodd. ex Lindl.) Munro)、金鑲玉(Ph.aureosulcataMc Clure f.spectabilisC. D. Chu et C. S. Chao)、黃竿京竹(Ph.aureosulcataMc Clure f.aureocaulisZ. P. Wang et N. X. Ma)、美竹(Ph.manniiGamble)、剛竹(Ph.sulphurea(Carr.) A. et C. Riv. var.viridisR. A. Young)、菲白竹(Sasafortunei(Van Houtte) Fiori)；從云南熱帶竹類[12-13]中引種3種，即巨龍竹(DendrocalamussinicusChia et J. L. Sun)、云南甜龍竹(D.brandisii(Munro) Kurz)、黃竹(D.membranaceusMunro)。引種栽培試驗(yàn)竹苗定植后，于2018年8月份和2019年8月份，測(cè)量引種的14個(gè)竹種在西藏拉薩栽植近2 a的苗木成活、發(fā)筍數(shù)量、新筍(幼竹)干徑和干高，依據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析關(guān)鍵生態(tài)因子對(duì)種苗成活率的影響、14種竹子在西藏拉薩引種的適應(yīng)性，旨在為這些竹種在西藏拉薩市的引種馴化、為綠化竹種培育提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院苗圃位于拉薩市郊(91°6′E，29°36′N)，海拔3 660 m，土壤為河灘砂壤。拉薩市地處喜馬拉雅山脈北側(cè)，屬高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候，全年日照時(shí)間3 000 h以上。年平均氣溫7.4 ℃，歷史最高氣溫29.6 ℃，歷史最低氣溫-16.5 ℃。年降水量為200～510 mm，集中在6—9月份。太陽(yáng)輻射強(qiáng)，空氣稀薄，氣溫偏低，晝夜溫差較大，冬春寒冷干燥且多風(fēng)。

2 材料與方法

參試的牛色瑪?shù)?1種竹子大苗均為裸根分篼苗，干齡為1～3 a(見(jiàn)表1)。其中牛色瑪、西藏箭竹、錯(cuò)那箭竹、園芽箭竹等4種當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土竹子竹苗每篼5～10干，在干高1.0～1.5 m處截掉梢頭；而羅漢竹等6種剛竹屬竹種竹苗每篼1～3干，并在干高2.5～3.0 m處截掉梢頭；菲白竹竹苗沒(méi)有截梢。竹苗運(yùn)到西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院苗圃后，按竹種分塊集中定植于大田，以羊糞、腐殖土作為基肥。定植前期1周內(nèi)，每天澆透水；后每3～5 d灌溉1次。竹子苗圃4周以遮陽(yáng)網(wǎng)圍擋，并設(shè)立高3 m的遮陽(yáng)網(wǎng)頂棚。

表1 拉薩竹種引種和生長(zhǎng)性狀

巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹3個(gè)竹種的種子，采集于云南南部和西部。種子經(jīng)消毒[13]、浸種、塑料大棚內(nèi)苗床播種后，按實(shí)生苗培育試驗(yàn)進(jìn)行常規(guī)管理，第二年春季移出大棚栽種于苗圃大田。

竹苗定植后，于2018年8月份、2019年8月份對(duì)竹苗的成活和生長(zhǎng)情況進(jìn)行每叢測(cè)量，調(diào)查竹苗死亡、存活以及竹苗發(fā)筍情況。為了調(diào)查適應(yīng)性較好竹種的新竹生長(zhǎng)情況，本研究隨機(jī)從發(fā)筍竹苗中抽取30叢，調(diào)查新竹地徑和新竹干高。

竹苗死亡的判斷標(biāo)準(zhǔn)：竹干節(jié)間枯黃或灰白色，干上枝條無(wú)綠葉，地下莖干枯或腐爛。

引種竹種原分布區(qū)，西藏林芝、浙江安吉以及云南西盟、勐海、石屏等地的平均海拔和近年氣候資料，來(lái)源于竹類專著[6-8]和中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)。

針對(duì)每個(gè)竹種，統(tǒng)計(jì)死亡竹苗叢數(shù)、存活竹苗發(fā)筍叢數(shù)、發(fā)筍數(shù)量、新竹地徑和新竹干高；并查閱統(tǒng)計(jì)了各竹種原分布區(qū)與引種地的海拔、累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫等數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)處理由SPSS17.0、Excel統(tǒng)計(jì)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 竹種移栽及生長(zhǎng)性狀

植株成活率是植物引種馴化中重要的指標(biāo)之一，經(jīng)過(guò)近2 a的苗木栽植，各竹種在拉薩地區(qū)的成活和生長(zhǎng)出現(xiàn)了顯著差異(見(jiàn)表1)。

成活率：14個(gè)竹種的成活率在0(巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹)～87.5%(牛色瑪)之間?？傮w來(lái)，西藏鄉(xiāng)土竹種的性狀，好于浙江引種竹種。4種西藏鄉(xiāng)土竹種，成活率為62.8%(西藏箭竹)～87.5%(牛色瑪)。浙江引種竹種的成活率則相差顯著，黃竿京竹(66.4%)和羅漢竹(52.9%)較高，菲白竹(39.0%)和金鑲玉(31.5%)次之，而紫竹(14.0)、美竹(8.6%)、剛竹(5.9%)較差。從云南引種的3個(gè)熱帶竹種，巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹的實(shí)生苗，在育苗當(dāng)年可以正常發(fā)芽和生長(zhǎng)，但到2 a后全部死亡。

發(fā)筍率：14個(gè)竹種的發(fā)筍率均較低，處于0(金鑲玉、巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹)～12.5%(牛色瑪)之間。發(fā)筍率在各個(gè)竹種中也存在顯著差異，西藏鄉(xiāng)土竹種的性狀好于浙江引種竹種，4種西藏鄉(xiāng)土竹種發(fā)筍率為西藏箭竹(4.1%)、圓芽箭竹(7.0%)、錯(cuò)那箭竹(8.0%)、牛色瑪(12.5%)；浙江引種竹種的成活率都低于3%，處于0(金鑲玉)～2.6%(羅漢竹)之間。

新竹生長(zhǎng)發(fā)育：除了金鑲玉、巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹外，其它10個(gè)竹種移栽2 a時(shí)都有發(fā)筍，但這10個(gè)竹種的2 a的新竹干高和干徑均低于原母竹的干高和干徑，說(shuō)明這10個(gè)竹種的生長(zhǎng)發(fā)育性狀都差于原產(chǎn)地。而金鑲玉移栽1 a的發(fā)筍率也僅為3.7%，2 a沒(méi)有發(fā)筍，顯示這個(gè)竹種的生長(zhǎng)性狀遠(yuǎn)遠(yuǎn)差于原產(chǎn)地。

3.2 竹苗老干數(shù)量、竹種原產(chǎn)地海拔和關(guān)鍵氣象因子對(duì)引種適應(yīng)性的影響

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示，14個(gè)竹種的竹苗老干數(shù)量、原分布區(qū)海拔，與其引種2 a后的成活率、發(fā)筍率之間存在顯著的相關(guān)性(見(jiàn)表2)。其中，原分布區(qū)海拔與成活率、發(fā)筍率的相關(guān)性系數(shù)，分別為0.751、0.822(P<0.01)；而竹苗老干數(shù)量與成活率、發(fā)筍率的相關(guān)性系數(shù)，分別為0.740、0.835(P<0.01)。這說(shuō)明引種竹種的原分布區(qū)海拔、竹苗老干數(shù)量，對(duì)其引種的成活率、發(fā)筍率存在顯著影響，反映出竹種的生物學(xué)特性(以原分布區(qū)海拔為主要表征)、種苗質(zhì)量(以分篼苗老干或分株數(shù)量為指標(biāo))對(duì)于竹子的引種栽培具有關(guān)鍵作用。

表2 成活率、發(fā)筍率與各影響因素間的Pearson相關(guān)性

對(duì)引種竹種原分布區(qū)云南(西盟、勐海、石屏)、浙江(安吉)、西藏(林芝)關(guān)鍵氣象因子，與竹苗在拉薩定植成活率、發(fā)筍率的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，竹種原分布區(qū)的累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫與定植地的成活率和發(fā)筍率之間分別存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表2)，成活率的相關(guān)系數(shù)分別為-0.909、-0.935(P<0.05)，發(fā)筍率的相關(guān)系數(shù)分別為以及-0.991、-0.997(P<0.01)。這反映出原產(chǎn)地溫度對(duì)引種竹種的成活和新筍孕育有顯著的影響，隨著原產(chǎn)地累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫升高，該地區(qū)竹種在拉薩引種栽培的成活率和發(fā)筍率也相應(yīng)地顯著下降，表明原產(chǎn)地的氣候特征與西藏地區(qū)越相近，竹種的成活率越高。引種竹種的竹苗成活率(Sr)與原產(chǎn)地累年日平均氣溫(tp)、累年平均日最低氣溫(tp,d)之間回歸分析的結(jié)果(見(jiàn)圖1)，分別為Sr=-4.344 9tp+132.23(R2=0.825 6)、Sr=-4.155 6tp,d+111.28(R2=0.874 1)，也進(jìn)一步印證了這種趨勢(shì)。

圖1 竹苗成活率與原分布區(qū)累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫間的回歸分析

4 討論

4.1 不同類型竹種在拉薩引種的生長(zhǎng)性狀差異

在竹子引種中，成活率、發(fā)筍率是引種成功與否的2個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)[6]?？傮w看來(lái)，本研究中，14個(gè)不同分布區(qū)的竹種(熱帶、溫帶、寒帶或高山)在拉薩引種2 a后的生長(zhǎng)性狀存在明顯差異。4個(gè)西藏鄉(xiāng)土的高山竹種(西藏箭竹、圓芽箭竹、錯(cuò)那箭竹、牛色瑪)的成活和新筍萌發(fā)性狀，明顯高于7種從浙江引種竹種和3種熱帶竹種；而在自浙江引種的溫帶竹種中，來(lái)自冬季氣溫相對(duì)較低地區(qū)的羅漢竹、黃竿京竹存活和發(fā)筍又高于金鑲玉、紫竹、美竹、剛竹、菲白竹；而3個(gè)熱帶竹種巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹，在引種2 a后全部死亡。竹類生長(zhǎng)發(fā)育依賴于其生存環(huán)境[6，11，14-15]。3類竹子中，牛色瑪?shù)?種高山竹種的引種后成活率和發(fā)筍率最高。這是因?yàn)樗鼈兊脑植紖^(qū)海拔超過(guò)2 500 m，與拉薩海拔最為接近，因此它們?cè)陂L(zhǎng)期演化中進(jìn)化出了適應(yīng)青藏高原嚴(yán)酷自然環(huán)境的生物學(xué)特性。

4.2 竹種適應(yīng)性

植物在引種馴化過(guò)程中，受到的環(huán)境脅迫是多樣的，其中溫度是限制引種的主要因素之一[7，16]。當(dāng)外界溫度低于植物正常生長(zhǎng)所需的溫度時(shí)，會(huì)對(duì)其產(chǎn)生冷害或凍害，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致死亡[17-19]。本研究中，考察的植物原分布區(qū)海拔、累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫，可概括地反映出一個(gè)地區(qū)自然環(huán)境中的溫度、降水及太陽(yáng)輻射等諸多環(huán)境因子，從而也能反映出當(dāng)?shù)刂参锏幕旧飳W(xué)特性。本文結(jié)果顯示，竹種原分布區(qū)海拔、氣溫，與引種的成活率之間存在顯著相關(guān)性(見(jiàn)表2和圖1)，這說(shuō)明來(lái)自不同海拔分布區(qū)的竹種，其生物學(xué)特性相異，對(duì)栽培地的環(huán)境適應(yīng)性也不同。竹子的原分布區(qū)與引種栽培地的海拔、氣溫越相近，則這2個(gè)地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和氣候條件中的主導(dǎo)生態(tài)因子也更為相似，竹子的生物學(xué)特性也能夠和引種栽培地的立地條件相適應(yīng)，引種成活率也越高。所以，在海拔相近的地區(qū)之間進(jìn)行竹子引種，由于氣候、環(huán)境條件相似，更容易提高引種的成活率。

另外，竹子是典型的克隆植物[20-21]，引種時(shí)需要注意苗木質(zhì)量，增加竹苗中的老干數(shù)量能夠提高苗木的生命力，可以增加苗木應(yīng)對(duì)新環(huán)境的抗脅迫能力。

4.3 拉薩地區(qū)綠化竹種選擇

我國(guó)竹資源集中分布于溫暖、濕潤(rùn)的華南、西南、華中的低海拔地區(qū)；而在寒冷、干旱的拉薩地區(qū)，竹子種類則比較單一，并且成林效果也較差，因此，引種馴化成為豐富該地區(qū)園林綠化竹種的主要手段[6-7，16，22-23]。

本研究中，從各類型引種竹種在拉薩地區(qū)2 a的生長(zhǎng)發(fā)育看，西藏箭竹等4個(gè)西藏鄉(xiāng)土竹種比從浙江和云南引種的竹種具有更高的成活率和發(fā)筍率，尤以牛色瑪為最高。因此，拉薩地區(qū)綠化竹種可以優(yōu)先從它們當(dāng)中選擇，但是這4個(gè)竹種都是中小型高山竹類，在營(yíng)造高大竹林景觀方面有所欠缺。另外，從浙江引種的7種竹種中，來(lái)自冬季氣溫相對(duì)較低地區(qū)的羅漢竹、黃竿京竹適應(yīng)性高于其它竹種，因此在條件適宜的小地點(diǎn)可以考慮栽種羅漢竹、黃竿京竹。

5 結(jié)論

西藏拉薩地區(qū)>10 ℃的低溫時(shí)間較長(zhǎng)，氣候寒冷干燥，不同類型竹種在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性差異顯著。因此，在拉薩進(jìn)行園林綠化竹子引種時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮當(dāng)?shù)氐呐Ｉ數(shù)瓤购暂^強(qiáng)的高山竹種，避免因較長(zhǎng)時(shí)間低溫影響竹種的成活和生長(zhǎng)。