麋鹿棲息地混播人工草地初級生產力及營養物質動態研究

田 宏，溫華軍，李鵬飛，張鶴山，熊軍波，劉 洋* ，黨志強

(1. 湖北省農業科學院畜牧獸醫研究所，湖北 武漢 430064；2. 湖北石首麋鹿國家級自然保護區，湖北 石首 434415； 3. 武漢田牧綠化有限公司，湖北 武漢 430064)

麋鹿(Elaphurusdavidinus)原為我國特有物種，屬大型鹿類，俗稱“四不象”，國家一級重點保護動物，曾在野外滅絕[1]。麋鹿是以禾本科、苔草類植物為主要食物的反芻動物，其棲息地主要分布在沿海或沿江平原、沼澤等地[2]。為實現麋鹿回歸大自然的目標，湖北石首麋鹿國家級自然保護區于1993年10月份和1994年12月份分別從北京麋鹿苑引入麋鹿30頭和34頭[3]。麋鹿種群的恢復和復壯對世界野生動物保護具有重要的科研和應用價值。英國、美國等國家的野生動物學家對麋鹿生活與生態習性、馴養方法、繁殖生物學、棲息地恢復等做過較多研究，為麋鹿種群擴繁和恢復奠定了基礎[4-5]。我國對麋鹿的研究始于20世紀90年代初，主要在棲息地生境、覓食行為、遺傳衰退等方面開展研究[6]，但關于麋鹿棲息地混播人工草地建設及動態監測鮮有報道。

湖北石首麋鹿國家級自然保護區屬江漢湖盆的一部分，生境條件具有北亞熱帶氣候特征，是我國南北氣候的過渡地帶，冬冷夏熱，春秋季短，降雨豐沛，土地肥沃。溫帶型牧草和熱帶型牧草都可在此生長，但均不同程度地存在越冬或越夏困難問題，很難選擇四季常青而又多年生長的牧草。因此建設優質高產的混播多年生人工草地，為麋鹿采食棲息地提供一定的生物功能尤為重要。本文通過對石首麋鹿保護區內新建混播人工草地植物群落生物量、種群結構及營養物質動態變化的分析，探討了混播人工草地對麋鹿采食需求的響應，為建設適宜麋鹿棲息地提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

湖北石首麋鹿國家級自然保護區地處湖北省石首市天鵝洲長江故道西南端，南臨長江防洪堤，東抵天鵝洲長江故道。試驗地位于保護區西北角，坐標為東經112°34′，北緯29°46′，海拔34.8 m。年均溫度16.3～16.5 ℃，無霜期258 d，年降水量1 099～1 230 mm，屬亞熱帶季風氣候區。試驗區內土壤形成歷史不長，成土母質單一，主要土類為草甸土及潮土，質地為輕壤和沙壤，有機質含量高(33.0 g/kg)，潛在營養豐富。土壤容重：0～10 cm，1.39±0.05 g/cm3；10～20 cm，1.45±0.05 g/cm3；20～30 cm；1.48±0.03 g/cm3。0～10 cm土層，pH為8.24，全氮含量0.052%，有效磷含量1.4 mg/kg，速效磷含量130.0 mg/kg。前茬為意楊林砍伐后荒廢兩年的雜草地。2019年氣候異常(見表1)，持續高溫干旱制約草地生長。

表1 2019年研究區氣候主要特征Table 1 Main climatic characteristics of the study area in 2019

1.2 試驗材料

試驗區域是伐林跡地，林木砍伐后，植被退化為雜類草，主要為葎草(Humulusscandens(Lour.) Merr.)、接骨草(SambucuschinensisLindl.)、蒼耳(XanthiumsibiricumPatrin ex Widder)等。2018年初對其進行徹底翻耕，深度35～40 cm，旋耕整平后4月建植混播人工草地，采用多種豆科、禾本科牧草混播，混播組合為：葦狀羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)33 %+紅三葉(TrifoliumpratenseL.)20 %+紫云英(AstragalussinicusL.)10 %+寬葉雀稗(PaspalumwettsteiniiHackel.)16 %+多年生黑麥草(LoliumperenneL.)6 %+草地早熟禾(PoapratensisL.)15 %。試驗區面積約20 hm2，人工播種機撒播，播量40.0 kg/hm2。施基肥(氮、磷、鉀有效養分含量≥40%)75.0 kg/hm2，并對其進行圍欄管理。在試驗區建立10個草地監測點，面積為300 cm×300 cm。草地生長第一年只進行生育期觀測，不收獲地上植株。

1.3 研究內容及方法

植被地上生物量：在每個草地監測點隨機選樣方3個，面積為1 m×1 m。2019年4月、6月、8月、10月和12月收獲樣方內地上生物量，齊地面刈割，分別測禾本科、豆科、莎草科和雜草類的鮮草產量，統計植被各功能群在地上生物量中構成的比例；再混合均勻后取1 000 g鮮草樣品帶回實驗室，在65 ℃恒溫干燥箱烘干至恒重，稱重得干草產量。

植被群落功能群劃分：根據植物群落物種組成及其特點，將植物按照經濟類群劃分為4種類型：禾本科、豆科、莎草科與雜草類[7]。植被營養物質：采用《飼料分析及飼料質量檢測技術》[8]，測定干物質(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中洗纖維(NDF)、酸洗纖維(ADF)和粗灰分(Ash)，計算無氮浸出物(NFE)。

1.4 數據統計與分析

用Excel2017進行數據處理并作圖，采用DPS17.0統計分析，用單因素方差分析進行顯著性檢驗，并以Duncan法對各指標進行多重比較。數據以平均值±標準差表示，均以P<0.05作顯著性水平檢測。

2 結果與分析

2.1 草地地上生物量

麋鹿棲息地混播人工草地地上生物量年度動態呈單峰曲線(圖1)。4月地上生物量為1120.4 g/m2，之后雨水充足，草地植物生長旺盛，地上生物量持續增長，到6月份達全年最大值，鮮草和干草產量分別為1862.7 g/m2和519.0 g/m2，與其他月份差異顯著(P<0.05)。此后，地上生物量呈下降趨勢，12月份又略有增加(795.3 g/m2)，但8到12月地上生物量差異不顯著(P<0.05)。干草產量變化規律與鮮草產量一致，年累計為5413.1 g/m2。

圖1 不同時期地上生物量變化不同大寫和小寫字母分別表示不同時期鮮草和干草差異顯著性(P<0.05)。Fig. 1 Change of above-ground biomass in different periodDifferent capital and lowercase letters represent significant differencesof the fresh grass and hay at different period (P<0.05).

2.2 草地植被功能群組成

麋鹿棲息地混播人工草地植被功能群組成如圖2所示，在全年的草地觀測、刈割收獲中發現混播人工草地植被功能群發生了變化，禾本科所占比例一直最大(65.63%～72.53%)，且每個月之間無明顯差異；豆科植物先減后增，在8月份出現最小比例(12.29%)、12月份達到最大比例(29.72%)；莎草科植物(1.66%～11.56%)、雜草類植物(1.61%～10.00%)所占比例整體較小，其中莎草科植物所占比例變化呈先減后增趨勢，雜草類呈先增后減趨勢，說明雜草類比莎草科植物更適合干旱高溫氣候。

圖2 不同時期草地植被功能群組成Fig. 2 Composition of vegetation functional groups in different period

2.3 草地植物營養物質

麋鹿棲息地混播人工草地營養成分隨著時間也在發生著變化見表2。由表2可知，DM含量各月份之間差異顯著(P<0.05)。CF含量在6月份表現最高為25.18 %，各月份差異之間顯著(P<0.05)。NDF除4月和6月差異顯著外(P<0.05)，其它月份間差異不顯著(P>0.05)；ADF含量4月份最小，與其他月份差異顯著(P<0.05)，說明4月份草地飼草消化率最好。Ash含量呈拋物線，8月份最高為15.53%，顯著高于其他月份 (P<0.05)。NFE含量各月份之間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同時期混播人工草地營養成分(風干基礎)Table 2 Nutritional components of artificial mixed grassland in different period (air-dry basis) %

3 討 論

3.1 麋鹿棲息地混播人工草地初級生產力

植被初級生產力受到包括氣候、土壤、植物特性及其他自然和人為因素的影響，反映了植物群落在人為干擾的自然條件下的生產能力[9]。一般情況下，植物群落的初級生產力與生物量呈正相關關系，因此群落地上生物量是反應草地生態環境的重要指標，其大小可判斷草地狀況和生產潛力[10]。本研究在麋鹿棲息地混播人工草地進行，草地的地上生物量直接反映了植被的生長狀況和對放牧等干擾因素影響的適應性，通過測定植被生物量，能夠很好地指示群落結構和功能的變化。由于雨水和溫度的關系，地上生物量在6月份達到一定高度，但是從7月份開始，持續130 d無降雨發生，導致地上生物量持續下降，10月底雨水開始增多，地上生物量有所增加,地上生物量年累計達5413.10 g/m2。這與Fang[11]的研究結果相似，降雨量顯著影響草地生態系統的生產力，降雨越多，植物群落的生產力越高。8月份天氣持續高溫干旱，所以草地生產的干草與鮮草重量之比也達到最高，有些禾本科草以枯草形式存在于草叢中。試驗區地處我國南北過渡地帶，熱量條件好，水分波動大，因而混播牧草表現為綠期長，牧草生產具有波動性，表現有一定的動態規律[12-13]。研究表明，麋鹿棲息地混播人工草地地上生物量呈拋物線變化趨勢，一方面是溫度影響，另一方面雨水的緊缺也有著重要的影響作用。溫度決定牧草的生長開始時間，水分控制其生長速率，水熱條件的季節性變化是導致植被生物量不斷變化的內因，草地建設中草種的選擇同樣也嚴重影響著生物量的變化。同時，混播草地生產力是否能得到提高，與混播牧草種類、混播比例、生長年限及管理水平也有著至關重要的關系[14-16]。

3.2 麋鹿棲息地混播人工草地功能群組成

功能群是將一個生態系統內一些具有相似特征或行為上表現出相似特征的物種盡可能的歸類[17-18]。本研究中，禾本科草所占比例一直較大，主要原因是在建植草地時，混播組合中禾本科草較多，生長過程中，禾本科草為優勢種。豆科在8月份最少，因為草地群落中紫云英在6月之后基本消失，到10月份又開始新的萌發，而紅三葉以及種子庫中萌發的紫花苜蓿、黃花草木犀等豆科植物也在高溫干旱的情況下生長減弱，禾本科草寬葉雀稗生長旺盛。莎草科是土壤種子庫種子萌發，在高溫干旱時，生長勢較弱，競爭能力低。雜草主要是葎草，在4月份萌發，高溫干旱季節，生長勢不減，競爭能力強，所以8月、10月都有大量雜草存在，12月份葎草生育期結束，豆科紫云英、禾本科黑麥草競爭力急劇增強，雜草基本消失。麋鹿棲息地混播人工草地群落結構的變化受到自然環境的影響，與國內許多草地群落結構變化研究結果不一致[19-20]，可能由于研究地域氣候、物種的不同，造成植被的種群變化差異。

3.3 麋鹿棲息地混播人工草地營養物質

牧草的飼用價值表現在化學成分、消化率、適口性、能量值、動物的飼養效果等方面。牧草營養成分的高低是評價草地營養價值的重要指標，是草地利用價值和生產力的重要體現[21]。本研究中，混播人工草地營養成分中CP含量為10%～11%之間，含量處于混播草地平均水平，該混播人工草地主要用來放牧麋鹿，在麋鹿自由采食的過程中，為了防止臌脹病的發生，混播組合中禾本科草含量較多，導致混合草樣CP含量不是很高，但是足夠麋鹿正常生活所需；ADF含量為35%左右，牧草的適口性、可消化率較高。

3.4 麋鹿棲息地混播人工草地對麋鹿采食的響應

前人研究[22]結果顯示，麋鹿采食量為10.27 kg/(d·頭)，自由采食牧草鮮重為38.04 kg/(d·頭)。動物采食量與體重或代謝體重呈正相關，生產上可用占體重的百分率來表示采食量，反芻動物干物質的采食量一般占體重的2%～4%，麋鹿的體重約為180 kg，干物質采食量約為3.6～7.2 kg。此外，麋鹿處于饑餓狀態，造成放牧初期采食量偏大，放牧一段時間后，采食量將趨于平穩。本研究中，混播人工草地干物質產量19009.53 kg/hm2，每公頃混播草地可供普通大小的麋鹿6頭采食，加之麋鹿夏季采食后基本會在水里度過，所以分析認為，每公頃混播草地可以完全支持6頭成年麋鹿采食。王玉璽[23]研究認為，麋鹿喜食柔軟多汁植物，只在饑餓難忍時才采食干草或枯枝。因此，麋鹿常年采食種類比較固定，喜歡采食纖維含量較低、適口性良好的草類。本混播組合完全符合麋鹿的才是習慣，更是一年四季為麋鹿提供著高產優質的青草飼料。有研究認為，紫花苜蓿在麋鹿的采食植物中占有相當高的比例[24]，但是石首麋鹿自然保護區處于南北氣候過渡帶，高溫高濕氣候嚴重，不適合大量種植紫花苜蓿，在混播組合中加入少量紫花苜蓿也許是可行方案。

4 結 論

麋鹿棲息地混播人工草地初級生產力及營養物質動態研究表明，在石首麋鹿國家級自然保護區內，混播人工草地地上生物量年度動態呈單峰曲線，6月份收獲地上生物量最大，全年地上生物量5413.10 g/m2，具有很強的初級生產力。混播人工草地植被功能群組成不斷發生變化，禾本科植物種群所占比例一直很大，雜草在氣候干旱時表現活躍。草地營養物質中CP含量為10.05%～11.08%，ADF含量為32.71%～35.37%，混播人工草地牧草的適口性、可消化率較高。