余立華
(黃山市自然保護區管理處,安徽 黃山 245000)
獲得可靠的種群密度和數量是評估目標物種種群生存現狀及其影響因素、開展種群動態監測、制定合理保護和管理措施的前提。傳統的種群密度調查方法如樣線法、標記重捕法等對亞熱帶森林生態系統中活動隱秘的動物很難奏效。紅外感應自動拍照相機(以下簡稱“紅外相機”)利用恒溫動物自身的熱量觸發感應器進行拍照,具有隱蔽、調查時間長、調查結果客觀和無損傷性等優點。同時,具有對野外工作人員的專業要求較低、安全、節約人力等優勢;可獲得同域分布不同動物物種的日活動節律,從而用于研究生態位相似物種在時間緯度上的分化,已被廣泛應用于動物分布和種群動態等研究。研究表明,紅外相機捕獲率(trapping rate)與目標物種種群密度具有顯著的相關性。根據這種相關性,Rowcliffe 等構建了隨機遇見模型(random encounter method, REM)用以估算無明顯個體識別標志動物的種群密度,章書聲等利用該模型對浙江古田山森林生態系統中的嚙齒類的密度進行了估算。
野豬(Sus scrofa)是家豬的祖先,隸屬哺乳綱(Mammalia)偶蹄目(Artiodactyla)豬科(Suidae)豬屬(Sus),廣泛分布于歐洲、亞洲、非洲,有 8 屬 22 種;中國僅有1 種7 亞種,分為東北亞種、蒙古亞種、華南亞種、新疆亞種、華北亞種、臺灣亞種、海南亞種,其中分布于黃山市的主要是華南亞種。
野豬環境適應性強,常見于茂密的灌叢、低濕草地、食物豐富的闊葉林,以及針闊混交林等多種生境中。野豬對不同生境的選擇隨季節的變化而變化;夏季為了減少水分流失和趨避高溫,會選擇在高海拔地區的陰坡活動,多在山溝陰涼的地方休息;而冬季則偏愛低海拔的向陽坡區域,多在山間灌木叢中活動。野豬沒有固定的巢穴,但在繁殖季節會找水源充足、隱蔽條件好的地方筑簡單巢穴。季節變化影響野豬家域面積,春、秋季的家域面積顯著大于冬季,而春、夏季間無顯著差異。
自《中華人民共和國野生動物保護法》實施后,加之退耕還林、天然林防護工程的實施,全國各地山地森林植被普遍得到恢復,大部分野生動物得到有效保護,不少物種種群數量增長明顯,特別是一些繁殖能力較強的物種,如野豬等數量迅速增長。野生動物數量增長后,危害農作物事件時有發生,而野豬對農作物的危害可能是山地和丘陵地區居民普遍面臨的問題。不過,大部分地區人們只是直觀的感覺野豬數量多、危害大,呼吁采取措施將其對農作物的危害限制在最低程度,然而,合理的保護和管理措施應該建立在掌握目標物種種群密度和數量等基本信息的基礎上。本研究采用相機陷阱技術對黃山市野豬種群資源進行調查,并應用隨機遇見模型基于紅外相機數據估算種群密度和數量,旨在為野豬資源的保護和管理提供科學依據。
黃山市位于安徽省最南端,皖浙贛三省交界處,地處 117°02′~118°55′E,29°24~30°24′N,南北跨度 1°,東西跨度 1°53′。全市林地面積 83.27 萬 hm,其中有林地面積74.07 萬hm,森林覆蓋率82.9%,活立木蓄積量4 490 萬m,有林地面積、森林覆蓋率、活立木蓄積均居全省第一位。黃山市生物多樣性豐富,共有植物3 000 多種,木本植物1 104 種,其中國家I 級、II 級重點保護植物33 種;共有動物490 多種,其中國家 I 級、II 級重點保護動物 28 種,被譽為華東地區的物種基因庫。
黃山市氣候適宜,森林覆蓋率高,生態環境質量優良,境內又有清涼峰、牯牛降、九龍峰等國家、省、縣級自然保護區69 處,是野豬及其他獸類棲身繁殖的理想場所。
在Arcgis 軟件中按照10 km×10 km 劃分網格,每個網格視為一個調查樣區,黃山市被劃分為151個調查樣區。按照總樣區數的百分之十進行調查樣區抽樣。樣區設定通過隨機抽樣法產生,同時保證黃山市各縣(區)均有調查樣區。共抽取19 個抽樣調查樣區,各調查單元的抽樣樣區分布詳見圖1。

圖1 抽樣樣區空間分布
調查樣地主要以抽取樣區內的自然保護區、風景名勝區和國有林場為主,在不同海拔梯度隨機布設紅外相機。調查地點包括休寧縣(嶺南省級自然保護區、齊云山風景區、藍田鎮、馬金嶺縣級自然保護區)、歙縣(清涼峰國家級自然保護區、石門林場)、黟縣(五溪山省級自然保護區、黟縣國有林場西武分場、黟縣國有林場四星分場)、徽州區(天湖省級自然保護區、龍門臺縣級自然保護區、鴛鴦湖縣級自然保護區)、祁門縣(查灣省級自然保護區、牯牛降國家級自然保護區、大洪嶺林場)、屯溪區(屯光林場)、黃山區(九龍峰國家級自然保護區、黃山風景區、十里山省級自然保護區)。
在調查樣區內布設自動紅外照相機,照相機布設適度考慮均勻性原則,相機密度不少于1 臺/1 000 hm,每兩臺紅外相機間隔不少于500 m。調查人員選擇野豬活動痕跡(糞便、足跡和遺落物等)較多的地點(獸徑、水源點等處)安放相機,將相機豎直固定在樹干上,距離地面20~50 cm,調節相機使鏡頭基本與地面平行,相機感應區域視野開闊,避開陽光直射。每臺相機監測時間不少于2 個月。相機安裝完畢后,對現場進行清理,還原自然生境。記錄相機編號、GPS 位點、安裝時間等信息。
調查所用紅外相機型號為Ltl-6210MC 數字相機,照片為500 萬像素,每臺相機裝有16 G 的SD存儲卡和12 節AA 電池。拍攝模式為24 h 連續工作,兩次拍照的最短間隔為0.8 s;每次觸發后拍照3張和1 段30 s 的視頻。
外業調查主要是在2013 年7 月至2018 年4月、2019 年7 月至2019 年11 月進行,野外調查共進行了5 年。詳見表1。

表1 監測樣區時間一覽
2.5.1 分布面積的分析與統計方法
若調查單元所有抽樣樣區內均有野豬分布,則認為野豬分布于整個調查單元,其分布面積為調查單元總面積。如果野豬依賴于某種特殊棲息地,并且該特殊棲息地僅局限于部分調查樣區或某些調查樣區的局部區域,則根據有關資料,通過計算特殊棲息地的面積,獲得野豬在該調查單元的分布面積。
2.5.2 棲息地面積的分析與統計方法
根據野豬的棲息地記錄,確定棲息地類型;根據野豬分布狀況、依據森林資源二類調查數據、遙感數據等資料,用GIS 確定分布區內各種類型棲息地的面積,各類型棲息地面積之和即為野豬在調查單元內的棲息地面積。
2.5.3 種群數量的分析與統計方法
按相機編號建立文件夾,每臺相機所拍攝的照片分別存入相應的文件夾。刪除空白照片和視頻,確定能夠鑒別物種的有效照片和視頻。對于同一相機位點上拍攝的同一物種連續照片,以大于30 min 時間間隔作為1 次獨立捕獲,記錄為1 張獨立有效照片。
根據Rowcliffe、章書聲等研究的方程式估算野豬種群密度:

式中:y 為同一調查單元或調查樣區內野豬在所有相機位點所拍攝的獨立有效照片數;t 為所有相機位點每個相機連續工作的相機日之總和;v 為野豬移動的速度;r 為紅外相機監測區域的半徑(10 m);θ 為紅外相機監測的扇形角度(θ=0.785);g 為野豬群體系數。
平均密度使用加權平均法,即將各數值乘以相應的單位數,然后加總求和得到總體值,再除以總的單位數。

式中:D 為某一調查單元或調查樣區的密度;S為某一調查單元或調查樣區的面積。
此次調查及前期調查中,拍攝到野豬的樣區共計 15 個(74 個位點),詳見表 2。

表2 拍攝到野豬的位置信息

(續表 2)

(續表 2)
紅外相機監測結果顯示,大部分設置在林下的相機位點均有拍攝記錄,海拔高度從192 m 至1 340 m;同時,結合紅外相機調查過程中對向導、各縣(區)林業部門工作人員的訪問調查結果,綜合判斷黃山市除城區外,海拔在150 m 以上的丘陵、山區的森林及林緣附近均有野豬分布。
3.3.1 記錄到野豬實體或痕跡的照片數量
紅外相機監測的數據顯示,15 個樣區均有拍攝到野豬,共獲得獨立有效照片294 張,分別是嶺南省級自然保護區(2 張)、齊云山風景區(5 張)、馬金嶺縣級自然保護區(6 張)、清涼峰國家級自然保護區(23 張)、石門林場(10 張)、五溪山省級自然保護區(10 張)、天湖省級自然保護區(6 張)、龍門臺縣級自然保護區(8張)、查灣省級自然保護區(4 張)、牯牛降國家級自然保護區(63 張)、大洪嶺林場(4 張)、屯光林場(2 張)、九龍峰國家級自然保護區(89 張)、十里山省級自然保護區(11 張)和黃山風景區(51 張)。圖 2 展示了紅外相機拍攝的部分照片。

圖2 紅外相機拍攝到的部分野豬照片
3.3.2 野豬種群數量及密度
各個調查樣區的野豬種群密度是基于隨機遇見模型進行估算的,詳見表3。結果顯示,嶺南省級自然保護區0.450 5 頭/km,齊云山風景區0.941 4頭/km,馬金嶺縣級自然保護區1.777 6 頭/km,清涼峰國家級自然保護區3.374 5 頭/km,石門林場4.139 6 頭/km,五溪山省級自然保護區2.313 5頭/km,天湖省級自然保護區 1.030 2 頭/km,龍門臺縣級自然保護區2.347 1 頭/km,牯牛降國家級自然保護區5.900 0 頭/km,查灣省級自然保護區1.289 0頭/km,大洪嶺林場 0.912 3 頭/km,九龍峰國家級自然保護區5.993 0 頭/km,十里山省級自然保護區2.208 7 頭/km,屯光林場 0.908 8 頭/km,黃山風景區 2.361 0 頭/km。

表3 各調查樣地野豬種群數量及密度
3.3.3 黃山市各縣(區)野豬種群平均密度及總數量
首先,基于隨機遇見模型計算出通過紅外相機技術調查的各個區域的野豬種群密度,再根據加權平均法計算出野豬的平均密度,見圖3。其次,野豬在黃山市海拔150 m 以上的林地中均有分布,基于遙感技術獲得黃山市各縣(區)150 m 以上的林地面積,作為野豬棲息地面積。

圖3 各調查樣區野豬密度
據此,推算出休寧縣野豬總數量為1 796~2 386 頭,歙縣野豬總數量為 5 809~8 183 頭,黟縣野豬總數量為1 431~2 121 頭,祁門縣野豬總數量為4 724~6 902 頭,徽州區野豬總數量為348~458頭,黃山區野豬總數量為5 479~7 929 頭,屯溪區野豬總數量為59~77 頭,黃山風景區野豬總數量為305~453 頭。黃山市野豬總數量為24 235±4 274頭,即 19 961~28 509 頭。詳見表 4。

表4 黃山市各縣(區)野豬總數量及密度
(1)調查顯示,野豬在黃山市海拔150 m 以上森林中均有分布。基于隨機遇見模型估算,種群密度以九龍峰國家級自然保護區5.9930 頭/km最高,牯牛降國家級自然保護區5.9 頭/km次之,嶺南省級自然保護區0.450 5 頭/km最低,全市野豬總數量為 24 235±4 274 頭,即 19 961~28 509 頭。調查結果可作為黃山市野豬種群動態監測的基礎數據,也可為后續研究利用基于動物痕跡信息的樣線法調查野豬種群密度的參考,評估不同方法調查野豬相對密度的有效性。
(2)本次野豬種群密度調查主要基于隨機遇見模型估算。黃山區、歙縣及祁門縣的野豬數量較多,屯溪區和徽州區野豬數量較少,主要是和不同樣區的抽樣強度有關。本次調查的重點區域為保護區,在黃山區的國家級自然保護區、歙縣的清涼峰國家級自然保護區、祁門縣的牯牛降國家級自然保護區安置的紅外相機數量多,且每臺相機的工作時間長,因此拍攝野豬的獨立有效照片多,基于隨機遇見模型估算之后,野豬的密度就相對較高。這與訪問調查的結果大致相同。
(3)野豬食量大,破壞性強,當其種群數量增長到一定程度時,其活動區范圍必然會擴張到附近的農田,對農作物產生危害。當種群密度超過某個閾值時,根據野豬的棲息地面積可較為準確的制定狩獵指標,可適當降低野豬種群密度。因此,對黃山市野豬野生種群密度和數量進行科學評估和長期監測,以及對野豬種群密度與農作物受損程度進行關聯分析,可為主管部門合理控制野豬種群密度提供理論依據。
(4)由于條件限制,本調查時間僅安排在2013年 7 月至 2018 年 4 月、2019 年 7 月至 2019 年 11月進行。建議后續研究者,在更大的時間跨度里,如10 年、15 年或20 年,針對氣候變化、植被變化和人為干擾(包括人口密度、經濟發展水平、自然資源利用狀況及捕獵等)等因素,對野豬種群數量動態變化進行研究,以期為采取合理保護和管理措施提供更有價值的基礎數據。