化學誘變劑EMS和MNU對燕麥種子萌發和幼苗生長的影響

李娟寧，呂英，趙桂琴，柴繼寬，藺豆豆，王苗苗

(1.甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.內蒙古自治區草原工作站，內蒙古 呼和浩特 010020)

燕麥(Avenasativa)又稱玉麥、鈴鐺麥，是禾本科燕麥屬一年生草本植物，也是優質的糧飼兼用作物，在營養、保健和飼用等方面具有較高的價值，全世界5大洲42個國家都有分布[1]。近年來我國對燕麥的需求不斷攀升，進一步推動了燕麥產業的發展。但我國燕麥品種較為單一，滿足不同需求的專用品種少，引進品種也因適應性、知識產權等問題難以進一步發揮作用。因此，開展快速有效的育種、創制不同類型的種質、培育不同用途燕麥新品種迫在眉睫[2]。目前國內燕麥新品種選育主要是常規方法，如人工雜交[3]、系統選育[4]等，創造的變異有限、工作量大、耗時較長。與這些方法相比較，化學誘變具有操作簡單、成本低廉、突變性狀穩定，可以有效解決種質資源單一等優點，是創造植物新種質和選育新品種的有效方法之一[6]。化學誘變可使植物形成自然界沒有的或常規方法較難獲得的新性狀和新基因[10]，同時還避免了轉基因等分子育種手段在安全性等方面的問題[11]。

在眾多的化學誘變劑中，甲基磺酸乙酯(EMS)和N-甲基-N-亞硝基脲(MNU)是比較常見的兩種化學誘變劑，廣泛應用于小麥[12]、大麥[13]、玉米[14]、水稻[15]等化學誘變育種。EMS不同濃度和處理時間對西農99、西農979、西農977和小偃22小麥品種的誘變，發現相對發芽率隨著EMS濃度和處理時間的增加而降低，不同處理間差異較大，相對發芽率為50.00%時4個品種的最佳處理組合分別為1.00%/10 h，1.00%/8 h，1.00%/12 h，1.00%/12 h[16]。0.40% EMS處理浙農大3號大麥種子16 h，發現種子受損嚴重，發芽率顯著降低，M1代中部分植株產生致死突變，出苗率較低[17]。0.05%和0.10% MNU處理3個早稻品種(湘早秈33號、R974、R402)和3個晚稻品種(明恢63、R259、湘晚秈13號)12 h，發現水稻發芽指數和活力指數比對照降低，但根長、芽長較對照增加[18]。用0.10% MNU處理14個不同粒型和熟期的黑龍江水稻品種16 h，發現出苗時間普遍推遲3～4 d，發芽率較對照顯著降低，其中6個品種的發芽率與對照差值均達60.00%以上[19]。不同化學誘變劑、同一誘變劑不同處理對不同作物或同一作物不同品種的誘變效應各不相同。

在燕麥的化學誘變研究方面，霍朋杰[20]研究了EMS不同濃度和處理時間對花早2號品種的誘變效果，發現在EMS濃度和處理時間對燕麥種子發芽率的影響達顯著水平(P<0.05)。當EMS濃度為0.70%處理15 h時，花早2號的相對發芽率約為50.00%。張娜等[21]研究表明，用0.80% EMS處理白燕2號燕麥種子8 h，構建的突變體庫M2代個體間表現出了豐富的遺傳變異，總變異頻率為7.17%。以不同燕麥品種為材料，用EMS和MNU對燕麥種子進行處理，比較2種誘變劑對燕麥種子萌發和幼苗生長的影響，分析不同品種對誘變處理的反應，篩選半致死處理，為進一步開展燕麥化學誘變育種提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 試驗地點和材料

試驗在甘肅農業大學草業學院實驗室進行，供試材料為燕麥品種愛沃、隴燕4號和貝勒2代，均由甘肅農業大學草業學院提供。

1.2 供試藥劑

EMS，由英國Johnson Matthey公司生產；MNU由美國SIGMA-ALDRICH公司生產，以上試劑均為分析純試劑。

1.3 試驗設計

1.3.1 誘變劑處理 EMS處理：設5個EMS濃度梯度(0.00%、0.25%、0.50%、0.75%、1.00%，用pH=7的磷酸緩沖溶液配制)，6個時間梯度(5，8，11，14，17，20 h)，重復3次，共計90個處理。每個處理選取籽粒飽滿、大小一致的300粒種子分別放入網袋中，在4℃下用蒸餾水浸泡14 h，取出后在室溫下4 h瀝干，放入編號的玻璃瓶，加入50 mL EMS-磷酸緩沖液置于搖床上，黑暗環境下分別震蕩5、8、11、14、17、20 h，然后裝入新的網袋用流水沖洗4 h后瀝干水分，4℃下靜置12 h待用。對照用磷酸緩沖液處理。

MNU處理：設4個MNU濃度梯度(0.00%、0.20%、0.25%、0.30%，用pH=7的磷酸緩沖溶液配制)，3個時間梯度(8、11、14 h)，重復3次，共36個處理。每個組合選取籽粒飽滿、大小一致的300粒種子分別放入網袋，在4℃下用蒸餾水浸泡12 h，取出后在室溫下4 h瀝干，分別放入編了號的玻璃瓶中，加入50 mL MNU磷酸緩沖液，置于搖床上，輕柔震蕩8、11、14 h，然后裝入新的網袋用流水沖洗4 h后瀝干水分，4℃下靜置12 h待用。對照用磷酸緩沖液處理。

1.3.2 種子萌發 將經誘變劑處理的燕麥種子100粒均勻置于直徑9 cm、墊有雙層濾紙的培養皿中，然后置于25℃、12 h光照/12 h黑暗、濕度80%恒溫培養箱中進行發芽試驗。統計每天種子發芽數[22]，第5 d測定發芽勢，第10 d試驗結束后測定發芽率，每處理取10株幼苗測定芽長和根長[23]，計算相對致死率。

1.4 測定指標及方法

發芽勢=高峰時發芽種子總數/種子總數×100%

發芽率=發芽種子總數/種子總數×100%

相對致死率(%)=(對照組發芽率-處理組的發芽率)/對照組的發芽率×100%[12]

根長和芽長：隨機選取長勢一致的燕麥幼苗10株，用直尺測量讀數，取平均值

1.5 數據處理

試驗采用Microsoft Excel 2010進行數據整理，用SPSS 19.0軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 EMS對燕麥種子萌發和幼苗生長的影響

2.1.1 EMS對燕麥種子萌發的影響 對EMS不同處理下燕麥品種的發芽勢、發芽率和相對致死率進行方差分析(表1)，發現處理濃度、時間和品種及其兩兩交互作用和三者的交互作用均對燕麥種子的發芽勢、發芽率和相對致死率有極顯著影響(P<0.01)。品種、濃度、時間、品種×濃度、品種×時間、濃度×時間和品種×濃度×時間所引起的發芽率的差異平方和分別占總平方和的1.77%、89.51%、6.38%、1.37%、0.16%、0.67%和0.15%，所引起的相對致死率的差異平方和分別占總平方和的3.49%、89.14%、4.95%、1.38%、0.18%、0.72%和0.14%，表明誘變劑濃度是造成發芽率和相對致死率差異的最主要因子，其次是處理時間。對發芽勢的影響也是如此。

表1 不同EMS處理下燕麥種子發芽勢、發芽率和相對致死率的方差分析

誘變劑處理對燕麥種子的萌發有顯著影響，最低EMS濃度(0.25%)也降低了種子發芽勢和發芽率。隨著EMS濃度的進一步增大，3個燕麥品種的發芽勢和發芽率進一步急劇下降。當濃度增大至1.00%時，發芽勢降至0%～36.25%，發芽率降至0%～45.75%，相對致死率增至49.45%～100%。同一濃度下，隨著處理時間的延長，燕麥種子的發芽勢和發芽率也顯著降低(表2)。

表2 不同EMS處理對燕麥種子萌發的影響

3個品種對同一處理的反應也有明顯差異。低濃度(0.25%)處理5 h，愛沃的發芽率為79.50%，和對照相比差異顯著，相對致死率為8.04%；隴燕4號的發芽率由對照的80.00%以上降至64.00%，相對致死率達24.48%；貝勒2代發芽率77.00%，相對致死率為14.90%。但當處理時間延長至20 h時，3個品種的發芽率差異很小(40.50%～43.75%)，相對致死率以貝勒2代為最高(52.34%)。另外，和愛沃相比，隴燕4號和貝勒2代在處理時間從11 h延長至20 h時，發芽率和相對致死率無顯著變化，而愛沃的發芽率由76%降至43%，相對致死率從9.52%增至44.86%。

中濃度(0.50%)處理下3個品種的發芽率變幅相近，處理時間從5 h延長至20 h，各品種的發芽率降幅均在20.00個百分點左右；但貝勒2代的相對致死率在各個時間點均顯著高于其他2個品種。而當EMS濃度進一步增至0.75%時，愛沃隨著處理時間的延長發芽率降幅最小(由44.33%降至37.50%)；隴燕4號降幅最大(由44.00%降至31.75%)，相對致死率增幅也最大(由49.70%增至62.26%)。

高濃度EMS嚴重影響了燕麥種子萌發，導致相對致死率急劇增大。1.00% EMS處理下，燕麥種子發芽率降至45.00%以下，隨著處理時間的延長燕麥種子不能萌發，相對致死率達100.00%。

另外，3個品種達到相對致死率50.00%的處理也各不相同。對愛沃而言，0.25% EMS處理17 h、0.75% EMS處理14 h的相對致死率最接近50.00%，分別為49.44%和49.48%。隴燕4號最接近50%相對致死率的處理分別為0.25% EMS處理17 h(相對致死率為49.65%)、0.50% EMS處理14 h(49.85%)、以及0.75% EMS處理5 h(49.79%)。貝勒2代最接近50.00%相對致死率的處理分別為0.25% EMS處理11 h、0.50% EMS處理8 h和0.75% EMS處理5 h，3個處理的相對致死率分別為49.98%、49.86%和49.45%。

2.1.2 EMS對燕麥幼苗生長的影響 EMS不僅嚴重抑制燕麥種子萌發，還極大地影響了燕麥幼苗的生長。燕麥品種、EMS濃度和處理時間、兩兩互作以及三者的互作對燕麥幼苗根長和芽長的影響都達到了極顯著水平(P<0.01)。3個因素中，EMS濃度的影響最大，其次是處理時間，品種的影響相對較小。在各個互作中，也以濃度和處理時間的互作對各指標的影響最大(表3)。

表3 EMS處理下燕麥幼苗根長和芽長的方差分析

低濃度的EMS有促進燕麥幼苗生長的作用，高濃度則顯著抑制了燕麥生長，其根長和芽長急劇降低 (表4)。和對照相比，0.50%以內的EMS顯著促進了燕麥的根長和芽長，0.75% EMS處理下總體較對照稍有下降，1.00% EMS處理則嚴重抑制了燕麥生長，根長和芽長急劇降低，甚至種子不能萌發。

不同品種在同一濃度下隨著處理時間的延長，生長的變化情況各異。愛沃的根長在0.25%和0.50% EMS處理下的各個時間點之間沒有顯著差異，為7.66～8.45 cm；芽長則發生了顯著變化，最長為9.92 cm，最短為7.37 cm，相差34.60%。隴燕4號芽長的變化趨勢與之類似，但根長(8.92～9.97 cm)變幅只有11.77%。貝勒2代根長和芽長的變幅都較小。當EMS濃度增至0.75%時，隨著處理時間的延長，燕麥幼苗的根長和芽長均顯著縮短。3個品種中，隴燕4號的根長和芽長降幅最大，分別由處理5 h時的8.12 cm和8.64 cm降至20 h時的6.60 cm和7.15 cm。另外，和隴燕4號(18.72%)、貝勒2代(17.28%)相比，愛沃的根長變幅最小，只有8.65%(表4)。

表4 不同EMS處理對燕麥幼苗根長和芽長的影響

2.2 MNU對燕麥種子萌發和幼苗生長的影響

2.2.1 MNU對燕麥種子萌發的影響 對MNU不同處理組合下燕麥種子萌發指標進行方差分析，結果表明，品種、濃度、處理時間及其兩兩互作和三者互作均極顯著(P<0.01)影響了燕麥種子的發芽勢、發芽率和相對致死率(表5)。在所有變異來源中，濃度所引起的發芽率、發芽勢和相對致死率的差異平方和占總平方和的比例最大，分別為62.76%、63.71%和64.45%；其次為品種，占比分別為21.15%、19.27%和20.72%；處理時間居第3，所引起的發芽率、發芽勢和相對致死率的差異平方和占總平方和的比例分別為8.89%，9.21%和7.74%。

表5 不同MNU處理下燕麥種子發芽勢、發芽率和相對致死率的方差分析

MNU處理顯著降低了燕麥種子的發芽勢和發芽率。隨著處理濃度的增加，燕麥種子發芽勢和發芽率急劇下降，相對致死率顯著上升。0.25%濃度下，3個燕麥品種的發芽率由原來的92.67%～98.67%下降至40.00%～85.00%。當MNU濃度增至0.30%時，發芽率進一步降至20.00%～54.75%。同一濃度下，隨著處理時間的延長，燕麥種子發芽率總體呈下降趨勢(表6)。

表6 不同MNU誘變處理下燕麥種子萌發指標

品種對MNU處理的反應不盡相同。低濃度(0.20%)處理8 h，愛沃的發芽率為94.33%，和對照無顯著差異，相對致死率僅為2.07%；而貝勒2代的發芽率已由對照的96.33%降至72.50%，相對致死率達24.74%；隨著處理時間延長至14 h，愛沃仍有80.33%的發芽率，相對致死率為15.88%，貝勒2代發芽率已降至48.00%，相對致死率升至48.21%。隴燕4號在0.20%的濃度下隨處理時間的延長其變化劇烈，發芽率由8 h時的85.67%降至14 h的45.00%，相對致死率由13.18%增至52.97%。

0.25%MNU濃度下，3個品種發芽率的變化趨勢與低濃度下相似，依然是愛沃的發芽率最高且隨處理時間延長無明顯下降，貝勒2代的發芽率最低。隴燕4號對處理時間的延長最敏感，從8 h時的82.33%降至14 h時的40.67%。相對致死率也發生了相應變化，愛沃的最低，貝勒2代的最高。

當MNU濃度進一步增加至0.30%時，燕麥種子的發芽率降至最低(20.00%～54.75%)。3個品種中愛沃的降幅最大，相對致死率增至42.67%～59.01%；貝勒2代的發芽率為20.00%～30.33%，相對致死率高達68.51%～78.80%。隴燕4號在8 h處理下發芽率(54.33%)高于愛沃(48.00%)，相對致死率(44.94%)低于愛沃(50.17%)，11 h處理下無明顯差異，14 h下發芽率顯著低于愛沃，相對致死率高于愛沃。

愛沃對誘變劑處理的耐受性較好，發芽率隨濃度的增加和處理時間的延長下降比較緩慢，貝勒2代最為敏感，相對致死率最高。另外，3個品種達到相對致死率50.00%的處理也各不相同。愛沃的最相近處理為0.30%/8 h(相對致死率50.17%)，貝勒2代的為0.20%/11 h(相對致死率50.43%)，隴燕4號的最相近處理為0.20%/11 h和0.25%/11 h(相對致死率分別為50.07%和49.64%)。

2.2.2 MNU誘變對燕麥幼苗生長的影響 MNU處理顯著影響了燕麥幼苗的生長(表7)。在燕麥品種、EMS濃度和處理時間、兩兩互作以及三者的互作等變異來源中，濃度對燕麥幼苗根長和芽長的影響最大，其所引起的根長、芽長的差異平方和占總平方和的比例分別為93.26%和93.72%，是最主要的影響因素。另外還可以看出，處理時間對根長無明顯影響，但極顯著影響芽長。在所有的交互作用中，只有濃度和時間的互作對根長和芽長的影響達顯著水平，其余互作并無影響。

表7 MNU誘變劑處理下燕麥根長和芽長的方差分析

與MNU對發芽率的抑制作用不同，一定濃度的 MNU有促進燕麥根、芽生長的作用(表8)。MNU濃度增加到0.20%時，燕麥的根長和芽長均較對照有顯著增加。隨著MNU濃度進一步增至0.25%，燕麥幼苗的根長和芽長進一步明顯增加。最高濃度下，燕麥生長受抑，根長芽長降低，且大多低于對照。另外，同一濃度下，隨著處理時間的延長，根長和芽長的變化不盡相同。0.20%濃度下，隨著處理時間由8 h延長至14 h，燕麥的根長和芽長都明顯增加；0.25%濃度下，隨著處理時間的延長，燕麥幼苗的根長未發生明顯變化，芽長顯著降低；當MNU濃度增大至0.30%時，根長和芽長隨處理時間的延長均顯著降低。

表8 MNU處理下燕麥種子根和芽生長

不同燕麥品種的幼苗生長對MNU處理的反應基本相似。中低濃度下根長和芽長的增幅比較接近，高濃度(0.30%)下隨處理時間的延長，貝勒2代根長降低最多(28.01%)，芽長降低了17.53%；愛沃的芽長僅降低了7.54%。

3 討論

3.1 不同誘變劑處理對燕麥種子萌發的影響

化學誘變劑由于作用機理、使用濃度和處理時間不同，在不同作物或同一作物不同品種上的誘變效應也各異。EMS是目前應用最為廣泛的化學誘變劑，在各類作物上都取得了很好的誘變效果[12]。在牧草上，用不同濃度的EMS處理羊草種子“吉生4號”，結果發現其對羊草種子萌發具有顯著抑制作用，隨著濃度的增加，羊草種子發芽率、發芽指數等呈降低趨勢；1.50% EMS處理后羊草種子相對發芽率降到51.68%，1.80% EMS處理的發芽率比對照降低67.50%，發芽指數降低了44.00%[24]。本研究也得到了類似結果，EMS處理顯著降低了燕麥種子的發芽勢和發芽率，濃度效應非常明顯。當EMS濃度增大至1.00%時，發芽率降至0%～45.75%，相對致死率增至49.45%～100%。同一濃度下隨著處理時間的延長，燕麥種子的發芽勢和發芽率也顯著降低。通過不同EMS濃度和處理時間誘變無芒隱子草種子，發現隨EMS濃度的增加和處理時間的增長，無芒隱子草種子發芽率顯著降低[25]。以“川草2號”老芒麥為材料,利用不同濃度(0.20%、0.40%、0.60%、0.80%、1.00%、1.20%和1.60%)的EMS溶液分別處理老芒麥種子8 h和16 h，發現隨著EMS濃度和處理時間的增加，老芒麥的起始發芽日和發芽高峰日推后，發芽勢和發芽率下降趨勢明顯[26]。采用0.90% EMS處理15 h對緣毛雀麥種子萌發無顯著影響，但延長處理3 h后則有顯著抑制作用；直立型扁蓿豆種子在處理45 h時相對發芽率顯著下降[27]。

MNU不同濃度處理燕麥種子后，發芽率顯著降低，相對致死率上升。0.25%濃度下，燕麥的發芽率由原來的92.67%～98.67%下降至40%～85%。當MNU濃度增至0.30%時，發芽率降至20.00%～54.75%。另外，同一處理濃度下隨著處理時間的延長，燕麥種子發芽率總體呈下降趨勢。在水稻上也得到了類似結果，用0.05%和0.10% MNU處理水稻12 h，發芽指數和活力指數比對照顯著降低[28]。用0.10% MNU處理水稻種子16 h，發現水稻的發芽率較對照顯著降低，出苗時間推遲3～4 d[29]。

EMS和MNU的作用機理類似。EMS帶有活性烷基，可以轉移到電子密度比較高的分子上，置換堿基中的氧原子，當堿基烷化后，就會導致DNA在復制時錯配[30]。MNU也是通過作用于核酸底物，對DNA上的鳥嘌呤起烷化作用，引起復制紊亂[34]。二者在抑制燕麥種子萌發方面具有極顯著的濃度效應。不同化學誘變劑對不同燕麥品種的誘變效應不同，中低濃度(0.25%～0.75%) EMS處理下，愛沃的耐受性較好，發芽率較高，相對致死率最低，而貝勒2代最敏感，相對致死率最高。MNU處理也得到類似結果，中低濃度(0.20%～0.25%)下愛沃發芽率一直較高，貝勒2代最低。高濃度下各品種反應一致，發芽率急劇下降，相對致死率顯著上升。不同種類和濃度的化學誘變劑對燕麥種子的發芽刺激作用相同，低濃度促進種子的萌發，而高濃度顯著抑制種子萌發。探究其原因，一方面可能是EMS和MNU化學誘變劑對燕麥種子胚的誘變傷害較輕，不像物理誘變的抑制或損傷效果強烈。另一方面可能是低濃度短時間的EMS和MNU化學誘變劑能夠加速吸水后的燕麥種子細胞呼吸和新陳代謝作用，吸水后的燕麥種子在高濃度的化學誘變劑 EMS和MNU浸種，長時間的浸泡處理下可能產生了負作用，打斷了種子的正常呼吸代謝過程，從而抑制了燕麥種子的發芽萌動。

不同誘變劑對不同燕麥品種的半致死處理也不相同。通常認為，半致死濃度是誘變處理的合適濃度，可作為誘變敏感性指標[35]。EMS處理下，愛沃的半致死最佳處理組合是0.25%/17 h和0.75%/14 h；隴燕4號的是0.25%/17 h、0.50%/14 h和0.75%/5 h；貝勒2代的分別為0.25%/11 h、0.50%/8 h和0.75%/5 h。而羊草對EMS的耐受性遠強于燕麥，其半致死處理為1.50%/16 h[24]。還有研究發現，用EMS誘變無芒隱子草，其半致死處理為0.80%/16 h[25]。老芒麥的EMS半致死處理也是0.80%/16 h[26]。而緣毛雀麥和直立型扁蓿豆的分別為0.90%/18 h和0.90%/48 h[27]。淮揚金花菜的EMS半致死處理分別為0.70%/9 h和0.90%/6 h[36]。可見不同牧草的EMS半致死處理各不相同，但總的規律是低濃度長時間或高濃度短時間。MNU處理下，愛沃的半致死處理為0.30%/8 h，貝勒2代的為0.20%/11 h，隴燕4號的為0.20%/11 h。研究發現利用MNU誘變湘早秈33號、To974和R402早稻種子的半致死處理為0.10%/12 h；明恢63、R259和湘早秈13號晚稻種子半致死處理為0.05%/12 h[37]。

3.2 不同誘變劑處理對燕麥幼苗生長的影響

誘變劑除了抑制燕麥種子萌發外，對幼苗的生長也有顯著影響。在品種，誘變劑濃度和處理時間、兩兩互作以及三者的互作等變異來源中，濃度對燕麥幼苗根長和芽長的影響也最大。EMS在低濃度下有促進燕麥幼苗生長的作用，高濃度則顯著抑制了幼苗生長，其根長和芽長急劇降低。0.50%以內的EMS顯著促進了燕麥的根長和芽長，0.75% EMS處理下總體較對照稍有下降，1.00% EMS處理則嚴重抑制了燕麥生長，根長和芽長急劇變短乃至種子不能萌發。而在羊草上，EMS處理對羊草幼苗生長只有明顯的抑制作用，表現為根長、芽長降低，沒有促進作用[24]。EMS誘變處理對淮揚金花菜的根長也有抑制效應，但低濃度EMS處理后淮揚金花菜保持了較高的越冬率，高濃度則降低了金花菜的越冬率[36]。

MNU對燕麥幼苗生長的影響與EMS類似，也出現低濃度促進、高濃度抑制的現象。MNU濃度為0.20%時，燕麥的根長和芽長均較對照有顯著增加。隨著MNU濃度進一步增至0.25%，燕麥幼苗的根長和芽長進一步明顯增加。最高濃度下，燕麥生長受抑，根長芽長降低，且大多低于對照。采用0.05%和0.10% MNU處理湘早稻和晚稻品種12 h，0.05%濃度處理具有提高水稻種子發芽率、發芽勢、活力指數以及促進晚稻種子根和幼芽生長的作用，與對照相比，經誘變處理后早稻品種種子根長和芽長的生長量的變幅大于晚稻品種[28]。用1.00 mmol/L MNU處理水稻兩性生殖細胞40 min，發現M1代出苗率、成株率均與MNU濃度及處理時間呈負相關[38]。由于誘變劑的損傷和削弱性，EMS和MNU在低濃度下有促進燕麥幼苗生長的作用，高濃度則顯著抑制了燕麥幼苗生長。探究其原因可能是吸水后的燕麥種子在低濃度的化學誘變劑的刺激下，燕麥種子中分解酶對種子中貯藏的營養物質快速分解，轉運到胚，供胚利用，種皮加速軟化，有利于胚根和胚芽突破種皮；而高濃度的誘變劑則可能產生毒害作用。

4 結論

(1) 誘變劑處理顯著影響了燕麥種子萌發和幼苗生長，其中誘變劑濃度的效應遠大于處理時間的效應。

(2) EMS和MNU均顯著抑制了燕麥種子萌發，但對幼苗生長則表現出低濃度促進、高濃度抑制的效應。

(3) 不同燕麥品種對誘變劑的反應不盡相同。愛沃的耐受性最好，貝勒2代對誘變劑處理最敏感。同一燕麥品種在不同誘變劑下的半致死處理各不相同。