劉毅,隋曉青,艾顯尼亞則·麥麥提,張博
(新疆農業大學草業與環境科學學院,新疆草地資源與生態重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830052)
人工草地的建植為生產優質的飼草料提供了新的解決途徑,對緩解草地畜牧業中草地退化、生態環境惡化、飼料匱乏等問題具有顯著效果。牧草種子是建設高產人工草地和生產優質飼草料的重要資源,也是發展草地畜牧業、保護生態環境、綠化美化環境不可缺少的物質基礎[1]。近年來,隨著城市綠化、生態文明建設以及草牧業的不斷發展,草種供需矛盾日趨明顯,而國內牧草種子生產專業化程度低,田間管理技術落后,致使種子產量低下,遠不能滿足生產和生態建設的需求。基于此,牧草種子生產在我國己越來越受到重視,優化牧草種子田間管理技術以提高制種產量及優良品種的栽培與繁育水平,已成為當前我國草業領域的一項迫切任務[2]。
植物激素是影響牧草種子產量的一個重要因素,在禾本科牧草種子產量形成中發揮著重要的調控作用[3]。赤霉素(Gibberellic acid,GA)作為植物促生長激素,在植物生殖生長的過程中起著不可替代的調節作用。有研究表明噴施外源GA3可以延長作物籽粒灌漿的持續期,提高其功能葉片的光合強度和同化物的運輸能力,加快干物質在籽粒中的積累,從而提高收獲指數[4-6]。
無芒雀麥(Bromusinermis)營養價值高,產量大,適口性好,為各類家畜所喜食,也是用來青飼、調制干草和放牧的冷季型禾本科牧草,被譽為“禾草飼料之王”[7]。近年來國內外關于無芒雀麥種子生產的研究有不少報道[8-18],但是以外源激素調控無芒雀麥制種生產的研究鮮有報道。本研究通過探討外源GA3對無芒雀麥農藝性狀及產量性狀的影響,篩選適合無芒雀麥種子生產的外源激素適宜噴施濃度,以期為提高無芒雀麥種子產量和質量提供理論依據,同時也為其他禾本科牧草的田間管理和制種生產提供有益借鑒。
本研究以烏蘇1號無芒雀麥為試驗材料,該材料來源于新疆烏蘇市草原站,發芽率檢測為89.20%,于2018年10月6日進行秋播。供試藥劑赤霉素(GA3)由上海源葉生物科技公司提供,純度為90%。
試驗地設在新疆農業大學三坪試驗基地,該基地地處天山山脈北麓、準噶爾盆地南緣、天山北坡頭屯河中上游沖積洪積平原上,海拔580~739 m。區域內年平均氣溫7.2℃,極端最高氣溫42℃,極端最低氣溫-38℃,≥10℃的年均積溫3 400 ℃,全年日照時數2 829.4 h,年均降水量228.8 mm,年均蒸發量2 647 mm。
GA3設置4個處理濃度:10、20、30、40 mg/L,對應于代號S-G1、S-G2、S-G3和S-G4,以清水為對照(CK)。于無芒雀麥灌漿期選擇晴天無風的傍晚,用噴霧器按不同處理要求噴施相應濃度的溶液或清水,為了使激素能均勻附著在葉片上,激素及清水均含0.5%的吐溫-20(Tween-20),噴灑量為每個小區2 L溶液。試驗采用隨機區組設計,3次重復,小區面積3 m×4 m,無芒雀麥種植行距45 cm、株距10 cm。試驗區周圍設保護行。試驗期間進行正常的田間管理,試驗各區組施肥量相同,95 kg/hm2尿素,150 kg/hm2磷酸二銨,75 kg/hm2硫酸鉀施于土壤,灌溉方式采用地面滴灌。
葉長:噴施赤霉素7 d后,每小區隨機選取植株中部10片最大葉,測定其基部至葉先端的距離。
葉寬:噴施赤霉素7 d后,每小區隨機選取植株中部10片最大葉,測定其最寬處寬度。
花序長:噴施赤霉素7 d后,每小區隨機選取植株中的10個花序,測定圓錐花序基部至先端的距離。
株高:噴施赤霉素7 d后,每小區隨機選取植株30株,測定其垂直植株高度。
分蘗數:測定過程在種子成熟期完成,于每小區內隨機選取3個0.5 m樣段,在所選樣段上數生殖枝數和營養蘗數,計算單位面積的分蘗數。
單位面積生殖枝數:測定過程在種子成熟期完成,于每小區內隨機選取3個0.5 m樣段,在所選樣段上數生殖枝數,計算單位面積的生殖枝數。
小穗數:在取樣行內隨機選取30個生殖枝,統計每個生殖枝上的小穗數。
種子數:在取樣行內隨機選取30個小穗,統計每個小穗上的種子數。
種子產量:在各小區80%花序變黃時進行齊地刈割后裝袋,晾曬、干燥后人工脫粒、清選,利用1/100 天平稱重,計算種子產量,以kg/hm2為單位。
千粒重:以實際種子產量中獲得的凈種子為取樣材料,數1 000粒種子,利用1/1 000天平稱重,重復2次,取其平均值為種子千粒重。
采用Microsoft Excel 2013進行數據整理及繪圖,利用SPSS 19進行ANOVA分析。
噴施不同濃度的GA3對株高和分蘗數無顯著影響(P>0.05)。各處理的花序長為S-G2>S-G1>CK>S-G4>S-G3,高濃度的GA3對無芒雀麥的花序長度產生了抑制作用,當噴施量超過30 mg/L時,花序長度顯著低于對照(P<0.05)。噴施不同濃度的GA3對葉長、葉寬無顯著影響(P>0.05)(表1)。

表1 外源GA3處理下無芒雀麥的農藝性狀
灌漿期噴施外源GA3對無芒雀麥的產量性狀和種子產量的影響表現出明顯的劑量效應(表2)。不同濃度處理下種子產量高低為:S-G1>S-G2>CK>S-G4>S-G3,各處理之間差異顯著,其中10 mg/L GA3處理的產量顯著高于其他處理(P<0.05),較對照提高35.94%。對生殖枝數無顯著影響(P>0.05)。對小穗數影響表現為:S-G1>S-G2>CK>S-G3>S-G4,隨著外源GA3濃度的增加,小穗數量呈現先升高后降低的趨勢,10 mg/L的濃度下小穗數量顯著高于其他處理(P<0.05),較對照提高39.32%。外源GA3對小穗種子數有顯著影響(P<0.05),不同濃度處理對種子數影響能力表現為:S-G1>S-G2>CK>S-G4>S-G3,其中10 mg/L處理的小穗種子數顯著高于對照(P<0.05),比對照提高43.29%。對千粒重的影響表現為:S-G1>S-G2>S-G3>S-G4>CK,10 mg/L濃度下千粒重量顯著高于對照(P<0.05),較對照提高8.55%。

表2 外源GA3濃度處理下無芒雀麥的產量性狀
牧草農藝性狀可以反映植株個體的生長發育狀況,通過比較不同濃度外源GA3對農藝性狀的影響可篩選出有利于牧草生長發育最適宜的激素噴施濃度。研究表明,粳稻(Japonicarice)的株高、莖節對外源赤霉素的敏感性在一定的使用量范圍內增強,可促進其生長[19]。赤霉素處理谷子(Millet)的研究中,濃度為30 mg/L時對張雜谷5號和晉谷21號谷子的株高、葉面積、葉片數有所增加[20]。本研究表明無芒雀麥灌漿期噴施外源GA3對無芒雀麥農藝性狀的影響程度不一,30、40 mg/L外源GA3會顯著降低花序長,但無芒雀麥灌漿期噴施外源GA3對株高、葉長、葉寬無顯著影響,因此外源GA3對無芒雀麥農藝性狀的影響機理仍有待繼續研究。
灌漿期是禾本科作物籽粒形成的關鍵時期,研究表明外源GA3可以促進營養器官中碳水化合物向籽粒運轉與再分配,提高籽粒胚乳細胞增殖速率,延長籽粒灌漿持續期,從而提高小穗數、千粒重等產量構成因子[21]。本試驗結果與前人相似,在無芒雀麥灌漿期應用10 mg/L外源GA3對種子產量處理效果最為明顯,大幅提高了小穗數、種子數、千粒重等產量構成因子,較對照增產184.26 kg/hm2。在對小黑麥(Triticale)的研究中,用10、20、30 mg/L的赤霉素開花期進行噴施,結果表明20 mg/L的赤霉素處理顯著提高了小黑麥產量,比對照提高30.63%[22-23]。在谷子灌漿期噴施外源GA3對其產量影響的研究中,濃度為30 mg/L的外源GA3,對張雜谷5號的處理效果最明顯,產量比對照提高14.93%;濃度為20 mg/L的外源GA3對晉谷21號的處理效果最明顯,產量比對照提高14.89%[24]。以上關于提高禾本科作物種子產量的研究,表明低濃度(10~30 mg/L)GA3對作物可表現出較好的增產作用。
不同濃度外源GA3處理灌漿期無芒雀麥顯著提高了無芒雀麥的小穗數、種子數、千粒重及產量,赤霉素濃度為10 mg/L時調控效果顯著。但GA3對無芒雀麥分蘗數、生殖枝數、花序長、株高、葉長、葉寬無明顯促進作用。