反芻動物淀粉營養研究進展

梁高灃,李 永,白東寧,孫小婷,雷新建,蔡傳江,姚軍虎,曹陽春*

(1. 西北農林科技大學 動物科技學院，陜西 楊凌 712100；2. 西安市動物疫病預防控制中心，陜西 西安 710061)

能量攝入不足是制約現代奶畜泌乳潛力的重要因素之一。營養干預[1]、代謝紊亂[2]和遺傳因素[3]都會影響奶畜生產的穩定性。在過去幾十年中，奶畜的單產及飼料效率都極大提升。在生產中，常通過飼喂高淀粉日糧以滿足高產奶畜的能量需求。日糧淀粉主要在瘤胃中降解，但過多淀粉在瘤胃中降解后，不僅降低了淀粉的利用效率，還容易造成亞急性瘤胃酸中毒現象(Subacute Ruminal Acidosis，SARA)，對機體生長代謝不利，嚴重危害機體健康。本團隊前期開展了SARA相關研究，發現谷物誘導 SARA會改變飼料中淀粉及蛋白質的瘤胃降解率，并通過 Meta 分析，根據瘤胃發酵參數及生產性能，優化出日糧適宜的碳水化合物平衡指數(Carbohydrate Balance Index，CBI)及物理有效中性洗滌纖維(physically effective Neutral Detergent Fiber，peNDF)含量[4]。

飼料的加工方式和管理策略是調控胃腸道淀粉消化量和消化部位的主要手段。有研究表明，淀粉在小腸消化比在瘤胃中消化更利于提高產奶量[5]，且增加小腸葡萄糖的外源吸收是調控奶畜產奶性能的關鍵[6]。因此，通過調控瘤胃可降解淀粉(Rumen Degradable Starch, RDS)含量調控淀粉的消化位點，提高過瘤胃淀粉含量(Rumen Escape Starch, RES)，從而提高淀粉利用率，對提高飼料利用率以及改善奶畜的機體健康都具有重要意義。

本文從反芻動物淀粉的消化特點、日糧RDS對瘤胃健康與生產性能的影響、飼料來源和加工方式對淀粉的影響及淀粉的能量利用效率4個方面進行綜述，為優化反芻動物淀粉利用提供理論支撐。

1 反芻動物淀粉消化特點

1.1 反芻動物瘤胃淀粉消化

反芻動物淀粉的主要的降解部位是瘤胃。瘤胃內棲息著大量微生物，能分泌淀粉酶，降解淀粉產生揮發性脂肪酸(Volatile Fatty Acid, VFA)，釋放大量能量為機體供能并用于微生物蛋白的合成，同時瘤胃會產生熱量和甲烷氣體排放[7-8]。瘤胃發酵造成的熱損耗大約占消化能的3%～12%，而小腸損耗僅占0.6%，反芻動物產生的甲烷90%～95%都來自瘤胃，造成能效損耗占消化能的3%～18%。經計算，瘤胃內消化淀粉的能量效率僅占小腸的65%～72%。

反芻動物的瘤胃是一個高效、獨特的發酵系統，瘤胃內附著大量以細菌為主的微生物。瘤胃微生物與宿主息息相關，相互依存。Flint[9]提出一個典型的互惠共生的例子：瘤胃菌群依附于宿主采食的日糧，并將其作為能量來源，這些大分子多糖大多不能被宿主降解。微生物降解多糖可為反芻動物提供70%的能量。在瘤胃內附著以細菌為主的大量微生物，瘤胃內主要的淀粉降解菌包括普雷沃氏菌(Prevotellaruminicola)、嗜淀粉瘤胃桿菌(Ruminobacteramylophilus)、溶淀粉琥珀酸單胞菌(Succinomonasamylolytica)、反芻獸新月形單胞菌(Selenomonasruminantium)、牛鏈球菌(Streptococcusbovi)和雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)[10]。瘤胃原蟲也可與瘤胃內的淀粉降解菌競爭性利用淀粉，減緩淀粉的發酵速度。宿主采食后，通過瘤胃的不斷蠕動，微生物“消化團”附著在各種營養物質上，包括蛋白質、纖維素和淀粉，并由外到內消化不溶性飼料[11]，特別是植物纖維性飼料。有研究表明，飼喂高精料日糧不僅增加了瘤胃中的VFA濃度，還改變了瘤胃內微生物群落的豐度和結構，其中主要表現為擬桿菌門、變形桿菌門和普氏桿菌門的減少，厚壁菌門、瘤胃球菌和丁酸弧菌門的增加[12-13]。這些微生物不僅能夠降解淀粉，還能夠利用非蛋白氮和營養價值較低的谷物蛋白合成優質的微生物蛋白供宿主利用。瘤胃微生物消化淀粉除了給自身和宿主提供能量，產生的丙酸還可促進瘤胃乳頭的發育。圖1為碳水化合物在瘤胃內的主要發酵途徑。

圖1 碳水化合物在瘤胃內主要的發酵途徑[14]Fig.1 The main fermentation pathways of carbohydrates in the rumen

1.2 反芻動物小腸淀粉消化

隨著全球牛奶和肉制品消費水平的升高，為追求更高的產奶量和產肉率，奶牛和肉牛生產中廣泛應用高淀粉日糧提供更高的能量。通常這種飼喂方式會增加小腸的淀粉流通量，但也會造成瘤胃酸中毒[15]。

小腸在對營養物質的感知、消化和吸收等方面起著非常重要的作用。營養物質是腸肽釋放的重要信號。在小腸內可以吸收的營養物質受到腸、胰腺或其他外周的作用，飲食調節對胰腺外分泌功能的影響[16]。如圖2所示，小腸消化功能營養調節的機制是復雜的，通過底物、小腸、胰腺、外周組織和垂體-下丘腦軸的神經和激素作用進行協調。總體調節也與這些因素密切相關。上述的信號通路還參與飼料攝入量的調節，葡萄糖和氨基酸代謝吸收以及能量平衡等[17]。

反芻動物小腸淀粉消化方式和單胃動物類似，可分為3步[18]：(1)ɑ-淀粉酶將淀粉分解為小分子多糖；(2)小腸上皮細胞分泌的低聚糖酶將多糖分解為葡萄糖；(3)葡萄糖經轉運載體被小腸上皮吸收。小腸淀粉消化第一步所需的ɑ-淀粉酶由胰腺的腺泡細胞所分泌。ɑ-淀粉酶以酶原形式由胰腺分泌并排放至腸腔中，可破壞淀粉的ɑ-1,4糖苷鍵，釋放如麥芽糖和麥芽三糖的小分子多糖，然后這些多糖被腸道上皮細胞產生異麥芽糖酶、麥芽糖酶和葡萄糖淀粉酶等分解為葡萄糖，最終葡萄糖通過主動運輸被細胞吸收。Owens等[7]總結了幾項研究，報道了在高精料日糧喂養的牛中，只有55%的淀粉進入小腸降解。淀粉在小腸的消化率與進入小腸的淀粉量有關，增加進入小腸的淀粉含量可提高小腸的淀粉降解量。在日糧中，纖維和微生物多糖是流向小腸的次要的碳水化合物。由于小腸中的微生物較少，限制了纖維在小腸中的降解。

由于淀粉在瘤胃發酵會產生熱損耗和甲烷損耗，小腸消化淀粉的能量效率高于瘤胃，但是小腸對淀粉的利用能力有限。有研究認為主要是由于反芻動物胰腺α-淀粉酶分泌不足，導致小腸中的淀粉利用率有限[7,19]。一些關于肉牛和奶牛的試驗報道了小腸淀粉降解的范圍為11%～90%，平均值約為60%[5,20-21]。影響小腸淀粉消化的因素很多，包括碳水化合物酶活性、水解的時間、酶對淀粉顆粒的接觸和葡萄糖的吸收受到限制等[7,19-19,22]。

小腸未消化的淀粉會進入大腸。淀粉在大腸中的消化率較低，其降解過程與瘤胃降解相似，都是經微生物發酵生成SCFA、甲烷和菌體蛋白。若過多的淀粉流入大腸會過量的發酵，從而導致腹瀉和酸中毒，影響機體健康。

圖2 反芻動物消化吸收控制因素的相互關系表示營養物質的流動，表示激素和神經信號，表示胰管的分泌，表示消化酶的活性，虛線框表示刷狀邊界[23]Fig.2 Interrelation of ruminant digestion and absorption control factorsrepresents the flow of nutrients,represents hormones and nerve signals,represents the secretion of thepancreatic duct,represents the activity of digestive enzymes, and the dashed box represents the brush border

2 日糧RDS對瘤胃健康與生產性能的影響

碳水化合物是反芻動物的重要能量來源，淀粉作為非纖維性碳水化合物(Non-Fiber Carbohydrate, NFC)的重要成分，為高產奶畜提供能量，是合成瘤胃微生物蛋白質的葡萄糖來源，也是宿主的葡萄糖來源之一[24]。日糧淀粉根據其降解的位點不同，主要分為RDS和RES。一般通過調整飼料的配方、改變飼料加工方式以及飼喂方式等來調控RDS與RES的比例，進而可調控淀粉的降解部位，從而研究日糧淀粉對瘤胃發酵與機體代謝的影響[4,24]。有研究報道高產奶牛日糧中含5.5%～29%的谷物，RDS攝取量為1.2～6.6 kg/d[24]。日糧 RDS含量與飼料顆粒類型和谷物加工方法有關。本團隊前期利用小麥部分替代玉米構建了低、中、高3種RDS水平的日糧，結果發現高RDS水平的日糧降低了奶山羊乳脂含量[25]。大量研究也表明，單一日糧因素如飼料顆粒大小或飼料來源[26]、纖維[27]或谷源及其瘤胃降解性對奶畜的瘤胃功能和產奶量有影響[28]。

徐明[29]認為調控淀粉的降解位點是改善能量利用效率的重要方式，且谷物的適度加工能提高淀粉在小腸和瘤胃中的降解率，提高能量利用效率[30]。谷物淀粉消化的主要部位是瘤胃，加工谷物增加了淀粉在瘤胃的降解，減少到達后消化道的淀粉量。同時，應注意過度加工會使過多淀粉在瘤胃中快速降解，以犧牲飼用纖維為代價，產生VFA的量超過瘤胃的緩沖和吸收能力，導致瘤胃pH降低，更容易造成SARA，嚴重時危害機體健康。SARA也會抑制纖維菌生長，從而降低纖維消化率和飼料利用率[31-32]。

瘤胃可降解碳水化合物主要包括淀粉、NDF和果膠[33]，它們具有不同的瘤胃降解率。瘤胃可降解碳水化合物的含量不僅與碳水化合物在瘤胃中的可溶部分、可洗部分、不可洗但可溶部分有關，還與分級降解速率Kd和分級通過速率密切相關[34]。Doorenbos[33]還提出根據碳水化合物在瘤胃中的降解特性，將飼料分為快速降解碳水化合物和總降解碳水化合物來簡化日糧配方。

碳水降解化合物產生的總VFA量與瘤胃中可降解碳水化合物的攝入量有關，但是由于不同的可降解碳水化合物具有不同的降解特性，使產生VFA的比例也不同[35]。而VFA與奶畜的生產效率及奶品質密切相關。因此，即使日糧能量一致，不同的瘤胃可降解碳水化合物組成也會對牛奶的產量和組成的影響也不一致。改變淀粉來源(用小麥和玉米相互替代)，影響VFA的摩爾比例、腸道營養物質的消化率，從而影響動物的生產性能[36-37]。

3 飼料的來源和加工對淀粉降解的影響

谷物飼料是反芻動物的主要能量來源[38]，提高谷物的淀粉利用率不僅可以改善動物的健康狀況和生產性能，還能降低飼料成本，提升經濟效益。谷物來源與加工都會影響動物對淀粉的利用。Sun[39]發現，在羔羊的日糧中分別添加木薯淀粉、玉米淀粉和豌豆淀粉能改變淀粉在瘤胃中的消化率和降解程度，這可能與不同谷物淀粉中的直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例、淀粉顆粒的大小和淀粉的表面積有關[40]。支鏈淀粉含量較高可能會導致瘤胃的淀粉降解率降低[41]。在生產中，谷物飼料經過適當加工(碾磨、蒸汽或干軋、蒸汽去皮)提高了降解的表面積，從而提高了淀粉的瘤胃發酵率、通過率和總淀粉消化率[18]。Theurer[30]發現谷物加工對綿羊淀粉消化的影響小于牛，且淀粉利用率改善的幅度與未加工(或最小加工)谷物的淀粉消化率相反。高粱淀粉的利用率通過粗加工得到最大程度改善，其次是玉米，大麥淀粉的消化率幾乎沒有提高。

迄今為止，大多是研究玉米加工對反芻動物的影響[42]。玉米提供的能量大約有75%來自淀粉，其加工方式對淀粉和纖維素在反芻動物消化道不同部位消化率的影響如表1所示[43]。以玉米或高粱為基礎的飼糧，通過碾磨、干法碾壓和蒸汽去皮的方式，可提高瘤胃淀粉的消化率。

反芻動物消化淀粉的主要部位和程度因飼料的品種、顆粒大小及類型和加工方法而異。減少顆粒大小或改變蛋白質基質(將淀粉顆粒粘合在一起)的加工方法，可提高瘤胃和小腸的消化程度[7]。目前，對飼料中玉米的加工已經逐漸廣泛應用于反芻動物。Ferraretto等[36]通過meta分析指出降低粉碎玉米的平均粒度(從4 000 μm降至500 μm)可以使全腸道淀粉消化率從77.7%提高到93.3%。徐明[29]通過飼喂奶山羊整粒、粗粉(平均粒度2.57 mm)、細粉(平均粒度0.76 mm)3種粒度的玉米，探究不同RES水平對奶山羊小腸淀粉消化的影響。結果表明，提高過瘤胃淀粉的水平會減少能量損失。Corona等[44]結合多次試驗，總結出不同加工方式下肉牛的小腸淀粉消化率：粉碎玉米小腸消化率約58.83%、整粒玉米約64.64%、蒸汽壓片玉米約92.48%、高水分的青貯玉米約94.86%。整粒玉米在瘤胃中對水分吸收和微生物降解有抗性，在腸道中對消化酶有抗性。而飼喂粉碎玉米時必須謹慎，防止淀粉快速降解而增加代謝疾病(如SARA)的發生率[45]。

4 日糧淀粉的能量利用效率

反芻動物對淀粉的利用效率因淀粉的消化位點不同而產生差異。高產奶牛能量的30%～45%來自于NFC[46]。NFC中的淀粉是奶畜日糧能量的重要來源，但過多淀粉在瘤胃降解通常也會導致乳脂降低[47]，還降低了淀粉的利用效率[8，48]。Harmon[20]對生長牛飼喂加工玉米和高粱發現，淀粉進入小腸消化將提高42%的利用效率。此外，降低淀粉的瘤胃消化率也是避免SARA的理想方法。因此越來越多研究者提出增加RES的觀點。本課題組提出反芻動物日糧淀粉能量利用效率(SEF)的概念[49]：SEF(%)=0.70 RDS+1.0 SIDS+0.40 LIDS,(式中：RDS為瘤胃降解淀粉占日糧的百分比；SIDS為小腸降解淀粉占日糧的百分比；LIDS為大腸降解淀粉占日糧的百分比)。由此可以看出，增加反芻動物小腸淀粉含量，增加小腸淀粉消化率，可提高日糧淀粉能量利用效率，從而節約飼料成本，維持畜牧業的高效穩定發展。

表1玉米不同的加工方式對反芻動物消化道不同部位淀粉和纖維素消化率的影響[49]Table 1 Influence of corn grain processing on starch and fiber digestion in different compartments of the digestive system

5 結 論

隨著越來越多的研究報道，淀粉的過瘤胃消化相比瘤胃消化有許多優勢，且可通過選擇谷物的來源、加工等方式調控淀粉在瘤胃的降解率，提高反芻動物淀粉利用效率。因此，應深入研究反芻動物對淀粉的需要量，為淀粉在生產中應用提供理論支撐。